10.3. Sucesión vegetal.
El geobotánico norteamericano Frederic Edward Clements (1916, 1936,
1949) planteó un modelo explicativo para analizar las tendencias en el
crecimiento de la vegetación, ideando y desarrollando los conceptos de clímax y sucesión. Según la
idea de Clements, la sucesión
vegetal es el cambio constante (progresivo, regresivo o
estacionario) de las especies de plantas que forman una comunidad y que
ocupan un espacio concreto. Dicho de otro modo, la sucesión vegetal, es
el cambio cíclico en el que unas especies van tomando un lugar de suelo
desnudo u ocupado anteriormente por otras plantas.
En este sentido, aparecen cuatro tipos
de comunidades vegetales en función de la etapa sucesional
en la que se encuentren: comunidades iniciales; comunidades
intermedias; comunidades finales o climácicas; y comunidades
permanentes.
- Las comunidades
iniciales, pioneras, colonizadoras o primo colonizadoras:
son aquellas que colonizan territorios provistos de vegetación. Las
plantas pioneras pueden colonizar un territorio de manera primaria, es
decir, pueden establecerse en áreas que nunca antes habían tenido
vegetación, como áreas volcánicas recientes, afloramientos rocosos,
depósitos de materiales jóvenes, dunas costeras... (en este caso, la
colonización se inicia sin un suelo desarrollado, por lo que hay poca
disponibilidad de nutrientes minerales). Y de manera secundaria, cuando
las plantas llegan a un lugar en donde la vegetación que había ha sido
destruida por causas naturales (ríos, glaciares, fuegos...) o
antrópicas (cultivos abandonados, canteras, áreas de sobreexplotación
ganadera...). En este caso, suele haber un suelo desarrollado, y la
función de las plantas pioneras será la de recuperar la cubierta
vegetal.
Las plantas pioneras en todo caso, pueden llegar con gran rapidez y
colonizar en poco tiempo todo el terreno en función de la accesibilidad
del territorio, del tipo de planta colonizadora, de su genética, de si
la planta está asociada a la acción humana, de los mecanismos de
propagación de la especie invasora, del área que rodea al territorio...
Por ejemplo, en 1883, la erupción del volcán Krakataoa eliminó gran
parte de la flora y la fauna de la zona, pero en 1934, tan sólo 50 años
después, ya había 251 especies de plantas colonizadoras que habían
llegado desde lugares situados a 90 km. (Sanchis et al, 2004).
Las plantas colonizadoras suelen ser especies fugitivas, son
plantas incapaces de competir bien en comunidades establecidas (por lo
que en las siguientes fases son sustituidas o eliminadas), pero que
suelen desarrollarse bien cuando no hay competidores. Además estas
plantas, suelen tener una alta tasa de reproducción, un periodo juvenil
corto, normalmente son monoicas (tienen los dos sexos en la misma
planta aunque estén en flores diferentes), algunas pueden
autofecundarse, y están adaptadas a colonizar rápida y eficazmente los
territorios.
En las primeras fases de la sucesión, la vegetación suele ser pequeña,
simple, sencilla, y suele tener una estructura simple, es decir,
únicamente aparece uno o dos estratos, apenas se dan fenómenos de
cooperación o competencia entre las especies, y no se cubre totalmente
el suelo. La complejidad estructural, ecológica, botánica... llegará en
las próximas fases. Puesto que el suelo en esta fase no está
desarrollado, no puede haber grandes especies, las plantas pioneras
suelen ser anuales, criptógamas (líquenes o musgos), especies
heliófilas, pequeños terofitos de ciclo vital muy breve, algunas
plantas vivaces muy resistentes a la sequía, pequeñas plantas de hojas
carnosas o crasifolias... (Ferreras y Arozena, 1987; Ferreras Chasco,
1999).
La comunidades iniciales finalizan su etapa en la sucesión cuando
mueren, generalmente, por la competencia entre ellas por los recursos
(agua, luz y nutrientes), por la acción de depredadores o parásitos, o
porque las nuevas especies que llegan al espacio acondicionado por la
plantas colonizadoras son capaces de desarrollarse mejor y desplazar a
las plantas que inicialmente habían conquistado el territorio.
| Atributo
de las plantas |
Primeros
estados de la sucesión |
Últimos estados de la sucesión |
| Biomasa |
Reducida |
Grande |
| Longevidad |
Corta |
Larga |
| Tipo de dispersión dominante |
Muy efectiva |
Pobre |
| Morfología y fisiología |
Simple |
Compleja |
| Eficiencia fotosintética de las plantas
dominantes a baja luminosidad |
Baja |
Alta |
| Consumo de nutrientes |
Rápido |
Lento |
| Cobertura de plantas hasta limitación de
recursos |
Rápida |
Lenta |
| Almacenamiento de nutrientes |
Suelo y humus |
Biomasa viva y
humus |
| Papel descomponedores en ciclo de los
nutrientes |
Mínimo |
Importante |
| Ciclos biogeoquímicos |
Abiertos y rápidos |
Cerrados y lentos |
| Productividad primaria neta |
Alta |
Baja |
| Importancia del macroambiente en el éxito
de las plantas |
Grande |
Moderado |
| Estabilidad del ecosistema |
Baja |
Alta |
| Tipo de estrategia |
R |
K |
| Longevidad de las semillas |
Larga |
Corta |
| Diferencias
entre primeros y últimos estados de la sucesión. Fuente: Alcaraz Ariza
(2008). |
- Las comunidades
intermedias es el grupo de plantas que se establecen
entre las plantas pioneras y las plantas de comunidades climácicas y
permanentes. A medida que la sucesión vegetal y animal, y los procesos
edafológicos avanzan, aumenta la complejidad de la vegetación, por lo
que las comunidades intermedias tienen mayor densidad y biomasa que las
comunidades de la etapa anterior, y comienzan a darse fenómenos de
competencia entre las especies. Las plantas de estas comunidades tienen
mayor talla, longevidad, se organizan en un mayor número de estratos y
protegen con más efectividad el suelo (Ferreras, 1999).
En esta etapa suelen aparecen al principio generalmente pastizales y
matorrales heliófilos, como jarales, romerales, esplegares, brezales,
tomillares..., y después, matorrales densos y altos de rosáceas,
leguminosas, ericáceas... y pequeños árboles (Ferreras, 1987).
Finalmente, las comunidades avanzan a una situación climática
representada por un bosque en donde los árboles dominan el espacio, hay
varios estratos (árboles, arbustos, herbáceas, trepadoras, líquenes,
hongos...), el suelo está muy desarrollado y posee muchos nutrientes, y
en donde suele haber un microclima interior sombrío, húmedo y protegido
de los vientos, del calentamiento diurno y del enfriamiento nocturno
(Ferreras y Arozena, 1987).
Aunque, esta sucesión (de un pastizal a un matorral, y de un matorral a
un bosque), depende del relieve, el clima, el ecosistema, de la acción
humana... y a veces, no se manifiesta en ese orden, se producen
situaciones intermedias, o aparecen diferentes variaciones del esquema.
Por ejemplo, aunque en el esquema sucesional la etapa final tiende a
ser un bosque, en regiones frías o secas la situación climática final
puede ser arbustiva o herbácea y en casos extremos las fases iniciales
pueden representar al mismo tiempo la etapa final (Ferreras y Arozena,
1987; Ferreras Chasco, 1999).
Las comunidades intermedias pueden llegar a convertirse en: comunidades
climácicas o clímax
o comunidades
permentes.
- Las comunidades
climácicas o clímax
son las que estan determinadas
por el clima de una región, en equilibrio con la geomorfología y el
suelo. Serán analizadas en el apartado
de teoría de la clímax.
- Las comunidades
permanentes son aquellas comunidades que han
interrumpido el proceso sucesión, que no han alcanzado el estado final
climácico o que no lo puede alcanzar, pero que se mantienen durante
mucho tiempo y conservan sus características fitosociológicas, es
decir, están en una situación preclimácica de la que no pueden
evolucionar. Son característicos los bosques de ribera (riparos o
bosques en galería) a lo largo de la zona freática de los grandes ríos,
en los que puede darse una evolución posterior, bajo
determinadas condiciones, sin modificación del clima, mientras que en
la clímax esta evolución es imposible sin una modificación del clima.
También es el caso de espolones, crestas y vertientes rocosas en las
que por razones geomorfológicas no puede llegar a formarse un suelo
desarrollado y la colonización vegetal no puede pasar del estadio de
vegetación rupícola o como mucho de la etapa de matorral heliófilo
arbustivo.
Por lo tanto, y en relación con el anterior apartado, es necesario
recordar que cada asociación tiene una determinada significación
sucesional dentro de una serie de vegetación o dentro de una comunidad
permanente especializada, es decir, cualquier asociación representa o
se encuentra en uno de los estadios iniciales, intermedios, maduros o
desviantes de la dinámica o sucesión vegetal (Rivas Martínez, 1987).
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