1.3.7.3. Escuelas biogeográficas
(continuación)
La escuela o tradición
alemana
En esta importante escuela biogeográfica
destacan:
- Reinhold Tüxen
y Erich Oberdorfer, como promotores y
fundadores de la fitosociología moderna
en Alemania. Desde la Zentralstelle für Vegetationskartierung, en el
Instituto del Bundestag, estos autores junto con Lohemeyer,
Trautmann, Oberdorfer
y Seibert (Rivas Martínez, 1995)
elaboraron numerosos estudios geobotánicos y una gran cartografía
fitosociológica de toda Alemania.
- Willi Hennig
fundador de la sistemática cladística y e ideólogo de la biogeografía
cladística.
- Adolf Engler
creador de un importante sistema de clasificación de las plantas,
además de ser el autor de numerosos trabajos sobre geografía de los
vegetales, en particular, de África. Entre sus obras destaca Die
Vegetation der Erde (15 vols. 1896), de la que es coautor
junto a O. Drude.
- También es interesante la visión
geobotánica de Carl Troll desde la
geografía y la ciencia del paisaje. En 1939 acuñó los términos de
ecotopo y geoecología o ecología del paisaje (Ferreras, 1986). Entre
sus obras destacan Studien zur vergleichenden Geographie der
Hochgebirge der Erde (1941) y Tatsachen und
Gedanken zur Klimatypenlehre (1951).
La escuela o tradición
inglesa
La escuela inglesa posee una larga tradición
geográfica heredada de Wallace y Darwin. Durante el siglo XX surgen
importantes biólogos, zoólogos, ecólogos... cuyas ideas rápidamente se
extienden por EE.UU. y Europa.
Las principales líneas de trabajo de la
tradición inglesa (Alcaraz, 2017) son:
- El análisis de los procesos
de sucesión, es la línea de trabajo de Charles
Edward Moss (1910) y Arthur Tansley
(1911, 1920), creador de teoría de las policlímax (Tansley, 1939), que
sostiene que puede haber varias comunidades vegetales estables en una
misma zona.
- El estudio de las formaciones
y las asociaciones vegetales
en función de las especies dominantes. Es un tema común en los trabajos
de J. S. Beard (1955),
M. E. D. Poore (1956,
1962)...
- Aplicación de técnicas de
análisis cuantitativos y elaboración de modelos
de distribución, como en los estudios de Williams
y Lambert (1959), Lambert
y Dale (1964), Goodall
(1954), Austin y Orloci
(1966), Greig-Smith et al. (1967), Yarranton
(1962), Gittins (1969)...
- A nivel ecológico, destaca el inglés Charles
Sutherland Elton, autor de Animal Ecology (1927),
obra en la que crea los conceptos de cadena alimenticia, nicho
ecológico y pirámide ecológica.
Además, es necesario recordar los trabajos
del inglés Peter Francis Hunt, experto en
orquídeas, el biogeógrafo inglés Christopher John
Humphries, que destacó por sus trabajos sobre las
plantas de Mesoamérica, Ian F. Spellerberg autor
de An Introduction to Applied Biogeography
(1999), el zoólogo australiano Herbert George Andrewartha
conocido por sus libros, The Distribution and Abundance of
Animals (1954) y The Ecological Web (1984)...
La escuela italiana
El desarrollo de la biogeografía italiana es
lento (en comparación a la biogeografía de Estados Unidos, Francia o
Reino Unido), pero en ella surgen científicos muy notables, como Daniele
Rosa o León Croizat.
Daniele Rosa
(1857-1944) fue un zoólogo italiano conocido por crear una teoría
evolutiva propia (la hologénesis, u ologenesi en italiano), publicada
en 1918 (y revisada y traducida al francés en 1931), que tiene algunos
errores y fue ignorada por los autores de la síntesis evolutiva moderna
(Bowler, 1983), pero tuvo una gran papel en la elaboración de la teoría
biogeográfica actual de la vicarianza (Zunino y Zullini, 2003). Además,
D. Rosa, realizó numerosos trabajos sobre temas biogeográficos,
contribuyó al desarrollo de la metodología cladística e influyó en gran
medida en León Croizat (Williams y Malte, 2008).
León Croizat Chaley
(1894-1982) fue el gran biogeógrafo italiano, aunque en su juventud se
asentó en EE.UU., y en su madurez, adquirió la nacionalidad venezolana.
Conocía más de siete idiomas, y esto le permitió realizar viajes por
todo el mundo (es muy famosa su expedición a las fuentes del Orinoco) y
leer las obras de los principales científicos. Creó, junto con su
pareja, Catalina Krishaber, experta en
cactus y euforbias, su propio jardín botánico en Coro, Venezuela
(actualmente conocido como jardín botánico xerófito Dr. León Croizat),
e inició la creación de un centro de estudios sobre biogeografía.
León Croizat estudió produndamente la
distribución y la evolución de las plantas y los animales (además de
historia, derecho, política...), e ideó sus propias teorías evolutivas
y biogeográficas. Contrario a Darwin, y al enfoque dispersionista
neodarwinista, planteó que los eventos geológicos que han modelado la
corteza terrestre, son los mayores responsables de los patrones de
distribución de la mayoría de las especies, según Croizat (1964) “la
Tierra y la biota han evolucionado juntas”.
A nivel biogeográfico, elaboró el método
panbiogeográfico, un método similar al de la
biogeografía de la vicarianza (Nelson y Platnick, 1981; Briggs, 1991)
pero que no necesita el análisis cladista de los taxones. Según
Bousquets et al (2001) Croizat “concibió a los patrones de distribución
biótica como el resultado de la interacción entre dos procesos: el
inmovilismo (vicarianza) y el movilismo (la dispersión)” junto con “un
tercer proceso, de menor importancia, (que) son las dispersiones a gran
distancia a través de barreras preexistentes”. Además, Croizat rechazó
el concepto de espacio absoluto, para él, el tiempo, el espacio y los
elementos que los componen forman una unidad indisoluble. Por lo tanto,
los organismos y su ambiente no son entidades absolutas y separadas,
sino un complejo de relaciones biogeográficas y ecológicas (Craw y
Heads, 1988).
Dentro de la panbiogeografía desarrolló el
método del track analysis (general tracks o análisis de trazos),
mediante los cuales los elementos subordinados que forman un grupo
monofilético se conectan en el espacio geográfico (Zunino y Zullini,
2003). Estos tracks o trazos son muy importantes, puesto que
representan las relaciones entre la biota de todos los continentes del
mundo (Croizat, 1952; Croizat et al., 1974).
En general, León Croizat fue un científico
humanista muy prolífico, publicó numerosos artículos y libros (que
suman más de 15.000 páginas), entre los que destacan su primera obra Manual
of Phytogeography (1952), Panbiogeography
(1958), Space, time, form: The biological synthesis
(1964), Introduction raisonnée à la biogéographie de
l'Afrique (1968), Centers of origin and related
concepts (publicado junto con G. Nelson y D. E. Rosen en
1974)..., y quizás su obras más importante, Biogeografia
analitica y sintetica ("panbiogeografia") de las Americas
(1976).
Sus ideas han sido muy debatidas en la
comunidad científica, algunos biogeógrafos coetáneos neodarwinistas
(como Simpson y Mayr) fueron muy críticos con su pensamiento, pero
actualmente sus teorías son muy apreciadas, y existen muchos centros
que continúan con sus líneas de investigación, como las universidades
de Victoria y Otago, en Nueva Zelanda; de Harvard y Cornell, en Estados
Unidos; y en muchos centros de América latina (Bousquets et al, 2001).
En Italia, aparecieron muchos biogeógrafos
herederos de las ideas de León Croizat como Giuseppe
Colosi, Baroni-Urbani, Barsanti,
Colacino, Omodeo,
Rizzotti, Simonetta...
y por supuesto, Aldo Zullini (experto en
zoología de Europa, África y América) y Mario Zunino
(especialista en biogeografía, taxonomía y filogenia), autores del
primer manual de biogeografía editado en Italia, Biogeografia.
La dimensione spaziale dell'evoluzione (1995).
Por otro lado, también es importante
mencionar a la Società Italiana di Biogeografia
fundada en 1962 (creada a partir del Gruppo Italiano Biogeografi
originado en 1954 en el Istituto di Zoologia dell’Università di Padova)
y editora de la revista Biogeographia.
La escuela o tradición
franco-suiza
La escuela de biogeografía francesa y suiza
tiene, y ha tenido, un gran papel en la historia de la biogeografía
mundial. Sus ideas han tenido una gran influencia en Estados Unidos y
en gran parte de Europa, sobretodo en España, en científicos tan
importantes como Oriol de Bolòs, Salvador Rivas Goday, Salvador Rivas
Martínez, Casildo Ferreras, Fernando Esteve, Abelardo Rigual...
Sin duda, lo más característico de la
tradición biogeográfica franco-suiza, son la figura del importante
fitosociólogo Josias Braun-Blanquet y la Station
Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine
(SIGMA), fundada en Montpellier, en 1927, por Auguste Chevalier, Jules
Pavillard, Pierre Allorge, René Verriet de Litardière, Aimé Luquet, y
el propio J. Braun-Blanquet.
Josias Braun-Blanquet
(el segundo apellido es de su mujer Gabrielle Blanquet) fue un
geobotánico y fitosociólogo suizo clave en la biogeografía del siglo
XX. Desarrolló un método fitosociológico propio y escribió el libro
base de la fitosociología: Pflanzensoziologie: Grundzüge der
Vegetationskunde de 1964 (traducido al castellano en 1979
como Fitosociología. Bases para el estudio de las
comunidades vegetales). Además, estudió en profundidad la
vegetación de gran parte de Europa, especialmente la flora de Suiza,
Francia (junto con científicos del SIGMA) y España (en colaboración con
Oriol de Bolòs), y creó una gran escuela fitosociológica.
La Station Internationale de
Géobotanique Méditerranéenne et Alpine (SIGMA) o escuela
Zürich-Montpellier, es un centro de estudios creado a principios del
siglo XX con el objetivo de investigar la distribución geográfica de la
vegetación mediterránea y alpina. Tuvo una gran importancia, puesto que
reunió a un gran grupo de geobotánicos, fitosociólogos,
bioclimatólogos... que recopilaron mucha información bibliográfica,
climática, geológica... de la región mediterránea; realizaron grandes
inventarios de flora, asociaciones vegetales y fauna; numerosos mapas
de vegetación; y por su puesto, sentaron las bases de la investigación
fitosociológica y geobotánica.
Del grupo SIGMA, además de sus fundadores,
sobresalen grandes científicos como los botánicos Raoul
Combes, Henri Jean Humbert,
René Charles Joseph Mayor
(experto en hongos, algas y helechos), Jean Beauverie,
Guillaume Maurice Chassagne,
Henri Chermezon
(especialista en flora tropical), Pierre Chouard,
Louis Emberger (gran
bioclimátologo y fitogeógrafo), Paul Victor Fournier
(conocido por su obra Les quatre flores de France,
1934-1940), Marcel-Henri Gaussen
(meteorólogo, botánico y biogeógrafo, autor de obras tan importantes
como la carta de vegetación de Francia a la escala 1/200.000 o Géographie
des Plantes de 1933, y creador de los índice xerotérmicos y
el diagrama ombrotérmico), Gustave Malcuit,
Fernand Moreau... Además
del ingeniero químico Gabriel Tallon, el
paleontólogo René Viguier, los ingeniéros
agrónomos Georges Kuhnholtz-Lordat, Georges
Poirault, Georges Truffaut...
Por otro lado, independientemente de
Braun-Blanquet y del centro SIGMA, también han surgido otros
científicos franceses y suizos que han ayudado al desarrollo de la
biogeografía. Destacan, entre otros, el geólogo Raymond-Louis-Charles
Furon autor de La Préhistoire
(1927), Manuel de Préhistoire générale (1939), La
Paléogéographie (1941), Causes de la répartition
des êtres vivants (1958)...; los botánicos Heinrich
Brockmann-Jerosch (también conocido por su nombre polaco
Henryk Krzymowski), experto en geobotánica y fitosociología que realizó
estudios sobre la flora de centroeuropa y la sociología de las plantas;
Marcel Bournérias autor
de Guide des groupements végétaux de la région parisienne
(1968); el biólogo y botánico francés Jean-Marie Géhu
que realizó estudios sobre fitosociología, ecología vegetal y
conservación del medio ambiente, y fundó junto a su pareja Jeannette-Franck
Géhu, en 1975, el Centre régional de Phytosociologie en
Bailleul (en el norte de Francia); Paul Ozenda,
especialista en plantas desérticas y alpinas, y en cartografía de la
vegetación, y autor de Les Végétaux dans la Biosphère
(1982), Végétation du continent européen (1994), Les
végétaux: Organisation et diversité biologique (2000)...; Pierre
Quézel experto en flora mediterránea como se demuestra
en su obra Écologie et biogéographie des forêts du bassin
méditerranéen (escrita junto con F. Médail
en 2003)... También los ecólogos franceses y suizos realizaron grandes
aportes biogeográficos como Paul Jaccard,
el ecólogo suizo que desarrolló el índice Jaccard de similitud (que él
llamó coeficiente de comunidad, 1901); Jacques Blondel
autor de Biogeografía y Ecología (1979), Biogeografía,
enfoque ecológico y evolutivo (1995)...; Roger
Dajoz ecólogo y entomólogo artífice de grandes manuales
de ecología como The ecology encyclopedia (1977),
Insects and forests: role and diversity of
insects in forest environment (1998), Ecology
dictionary (2006), Biologic evolution in the 21st
century, facts and theories (2012)...; Robert
Salanon y Alain Lacoste
coautores de Éléments de biogéographie (1973) y Éléments
de biogéographie et d'écologie (1978); Georges
Lemée conocido por su libro Précis d'écologie
végétale (1978) o el famoso ecólogo marsellés François
Ramade, que realizó numerosos estudios sobre el impactos
de los contaminantes tóxicos en los ecosistemas y en la biosfera.
Aunque es quizás, en la geografía francesa,
en donde se realizan las mayores contribuciones a la biogeografía. En
este sentido destacan los trabajos de los geógrafos Georges
Bertrand, creador de la metodología GTP (acrónimo
Geosistema, Territorio, Paisaje) diseñada para el análisis de los
paisajes (y en la que se tienen en cuenta criterios climáticos,
morfoestructurales, biogeográficos, antrópicos...), Max
Derruau especialista en geomorfología, Henri
Elhaï conocido por su obra Biogéographie
(1968), René Braque autor de Biogéographie
des continents (1988)... Además de las figuras de Pierre
Birot conocido por sus estudios sobre los Pirineos y por
sus libros Précis de géographie physique générale
(1959) y Regiones naturelles du globe (1970), Alain
Huetz de Lemps gran geógrafo (además de botánico y
economista), famoso por sus obras La Végétation de la terre
(1970), Géographie de l'Océanie (1986), Les
paysages végétaux du globe (1994)... o Gabriel
Rougerie creador de grandes libros como Biogéographie
des montagnes (1967), Biogéographie littorale
(1967), Géographie des Paysages (1969), Biogéographie
des milieux aquatiques (1993)...
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