1.3.7.2. La biogeografía en el siglo XX.
Todos estos avances científicos y
tecnológicos (un mayor conocimiento de la tectónica del planeta, el
descubrimiento del ADN, los avances en evolución, paleontología,
geografía, biología, botánica, zoología, taxonomía... la mejora de los
instrumentos científicos, el desarrollo de las técnicas de observación
terrestre y la informática...), permitieron que la biogeografía fuera
creciendo, y que fueran apareciendo nuevas líneas de investigación.
Los principales temas que
estudia la biogeografía en el siglo XX (según
Simberloff, 1972; Ortega, 1983; Bousquets et al, 2001; Alcaráz, 2008)
son:
- El estudio de los orígenes
geográficos de las especies y los
mecanismos y formas de dispersión de los seres vivos a
lo largo del planeta: aunque son temas clásicos de la
biogeografía y que ya fueron estudiados por Linneo (1744,
1753...), Augustin de Candolle (1820,
1859...), Charles Darwin (1859), Alfred
Wallace (1858, 1859, 1876...)... durante principios y
mediados de siglo continúan siendo un área de estudio muy importante.
En este sentido destacan los trabajos de Nikolái Vavílov
(1926, 1931, 1931a, 1951...) sobre los centros de origen de las
especies de cultivo (aquellas regiones en donde se inició su proceso de
domesticación, selección y mejoramiento y donde aún se encuentran
parientes silvestres de dichas especies).
En las primeras décadas del siglo hubo una
gran obsesión por los puentes biogeográficos o
continentales, unas supuestas masas de tierra más o
menos efímeras que unían los continentes y ayudaban a las especies (y a
sus líneas filogenéticas) a extenderse por el planeta (Ortega, 1983).
Muchos autores como William L. Sclater y Philip
L. Sclater (The geography of mammals,
1899), Scharff (Distribution and Origin ofLife in America,
1911), Von Ihering (Die
Gesckickte des Atlantisches Ozeans, 1927)... idearon durante
mucho tiempo una gran cantidad de puentes imaginarios (Zunino et al,
2003). Pero tras el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas
se pudo saber que la mayoría de estos puentes eran falsos (salvo el del
Estrecho de Bering o la zona de Centroamérica), y se pudo analizar la
dispersión de los seres vivos (y sus antepasados), con bases geológicas
y paleontológicas más sólidas.
- El análisis de las
consecuencias evolutivas del aislamiento, especialmente
en islas y archipiélagos oceánicos alejados, es un tema iniciado por
Darwin (1859) y algunos de sus coetáneos, que continúa siendo estudiado
en el siglo XX por biogeógrafos como Matthew
(1915), Darlington (1957), Croizat
(1964), Simpson (1965)...
- La división biogeográfica
(zoogeográfica y botánica) de la Tierra que había sido
iniciada en el siglo XIX gracias a las clasificaciones botánicas de Agustin
y Alphonse Pyrame de Candolle (1824,
1844-1873...), y a la divisiones zoogeográficas de los moluscos de Woodward
(1851-56), de las aves de Sclater
(1858) o de todos los animales, como Alfred Wallace
(1858) o Huxley (1858), continuó en el
siglo XX.
Aprovechando los avances científicos de la
época, se fueron proponiendo nuevas divisiones de los reinos y las
regiones del planeta, entre las que destacan las las divisiones
biogeográficas de Drude (1890) y Diels
(1908), Schmithüsen (1965),
Lemée (1967), Braque
(1987), Rivas-Martínez,
Sánchez-Mata y Costa (1999)...
- El estudio de la teoría de
la clímax y la dinámica de la vegetación: desde que Frederick
Clements elaboró por primera vez los conceptos de climax
(en Development and Structure of Vegetation,
1904), sucesión vegetal (en Plant Succession,
1916) e indicadores biológicos (en Plant Indicators,
1920)... inició uno de los principales temas de la biogeografía.
Las ideas de Clements tuvieron un gran
impacto en los botánicos, zoólogos y biogeógrafos de la época y pronto
comenzaron a dar forma a la teoría de la clímax. El zoólogo
estadounidense Victor Shelford (quien
colaboró con F. Clementsen el libro Bioecology,
1939), contribuyó con muchas ideas a la teoría; el inglés Arthur
Tansley, aportó la teoría policíclica, en la que hombre,
suelo y clima determinan el climax (en Practical Plant
Ecology, 1923 y otras obras); Henry Gleason
(en su artículo The individualistic concep of the plant
association, 1926) y Robert Whittaker
(en el artículo A Consideration of Climax Theory: The Climax
as a Population and Pattern 1953) afirmaron que no hay
formaciones vegetales que puedan permanecer estables indefinidamente,
además muchos botánicos y zoólogos del siglo XX identificaron especies
vegetales y animales características de cada etapa climácica.
- La investigación de las
asociaciones vegetales (y animales) es otro campo que
nació en el siglo XX. En las primeras décadas surgen, casi
simultáneamente, los primeros estudios de sociología vegetal del polaco
Józef Paczoski que
acuñó el término de fitosociología en 1896 y creó el primer Instituto
de sociología vegetal del mundo en la universidad de Poznań, en
Polonia; del sueco Du Rietz que utilizó
por primera vez el concepto de Assoziationskomplex
o complejo de asociaciones en 1917, y diferenció en 1932 dos tipos de
complejos, zonales o zonationkomplexen y en mosaico o mosaikkomplexen
(Ferreras, 1986); y del francés Josias Braun-Blanquet
(que entre otras cosas fundó en 1927, en Montpellier, la Station
Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine (SIGMA) y creó
los dos manuales principales de la fitosociología: Prodrome
des groupements végétaux, publicada entre 1934 a 1940, y Pflanzensoziologie:
Grundzüge der Vegetationskunde, de 1964).
El éxito de estos científicos hizo que los
estudios de fitosociología penetrasen en el mundo anglosajón, y de allí
se extendieran al resto del mundo. En este sentido destacan los
trabajos de los fitosociológicos franceses Charles H. M.
Flahault, Auguste Chevalier, Jules Pavillard, Pierre Allorge, Aimé
Luquet... el ruso Sukachev
(1929), los americanos Cowles (1899,
1901), Clements..., el portugués António
Rodrigo Pinto, el neerlandés Victor
Westhoff...
Paralelamente a los estudios de sociología
vegetal, surgen también los trabajos de zoosociología, a veces
asociados a la etología (o ciencia del comportamiento animal) y otras
veces más relacionados con la socioecología (Panov, 2016) y la
biogeografía. Los trabajos zoosociólogicos más destacables que van
surgiendo en este periodo son realizados por A. Espinas (autor
de The social life of animals. Experience in comparative
psychology with the addition of a brief history of sociology,
de 1898), por el ecólogo estadounidense Warder Clyde
Allee (autor de Animal aggregations: a study
of general sociology, 1931; The social life of
animals, 1938; Ecological animal geography,
1951...), el etólogo John H. Crook (editor
del libro de 1970 Social behaviour in Birds and Mammals:
Essays on the Social Ethology of Animals and Man), Konrad
Lorenz (conocido por sus estudios sobre la impronta), E.
O. Wilson (Sociobiology: the new synthesis,
1975), V. Wynne-Edwards (Animal
dispersion in relation to social behaviour, 1962)...
- Se profundiza en el
conocimiento de las áreas de distribución y se crean modelos teóricos
biogeográficos. Willis (1922)
introduce el concepto de las áreas disjuntas, además con el auge de las
técnicas cuantitativas (en geografía, biología, ciencias sociales...),
aparecen modelos que intentar explicar matemática y estadísticamente
los factores que influyen en la distribución de los seres vivos
(Ortega, 1983) como el modelo de equilibrio de MacArthur
& Wilson (1967), el modelo de Preston
(1962), los modelos de Simberloff
(1972), el modelo neutro de Hubell
(2001)...
- Se estudia con más
profundidad la relación entre la vegetación (y la fauna) y el clima.
Se intenta determinar la distribución de los seres vivos en función de
los parámetros climáticos. Se presentan índices bioclimáticos y
aparecen las primeras clasificaciones climáticas y bioclimáticas, como Köppen
(1918), Austin Miller
(1951), Bagnouls y Gaussen
(1957), Papadakis (1966), Holdridge
(1967), Walter (1977), Strahler
(1989), Rivas-Martínez (2004)...
- En paleobiogeografía se
comienzan a reconstruir los climas y los ecosistemas de hace millones
de años, apoyados por las evidencias del registro fósil
y los datos paleontológicos. En este ámbito destacan los trabajos
iniciales de Hutchins (1947), del
paleoclimatólogo André Berger (1989,
1992...)...
- Surge la biogeografía
cladística (biogeografía filogenética, hennigiana o
método cladista). El biólogo y entomólogo Willi
Hennig publicó en 1949 la obra Basic outline
of a theory of phylogenetic systematics (Elementos de una
sistemática filogenética), en la que exponía los principios del
análisis filogenético y de la sistemática cladística. Esta obra
publicada originalmente en alemán cobró más relevancia, cuando en 1965
apareció una versión revisada y en inglés (la versión en español se
publicó en 1968), que hizo que las ideas de este alemán se expandieran
por el mundo.
La sistemática de Willi Henning se basa en
las relaciones genealógicas (y no en las características genéticas y/o
fenotípicas). La base de la clasificación son las relaciones
genealógicas porque es un criterio muy claro, que no ofrece ninguna
duda, y que permite una clasificación única de las especies, teniendo
en cuenta los ancestros comunes y sus caracteres homólogos o
sinapomorfías (Bousquets et al, 2001). De esta forma, a partir de los
estudios de Hennig y los trabajos de Brundin
(1966, 1972 y 1988), Mc Arthur y Willson
(1967), Ball (1976), Humphries
y Parenti (1999)... surge la biogeografía
filogenética, que estudia el reparto de los seres vivos teniendo en
cuenta el método cladista (Bousquets et al, 2001).
- Se aplica la teoría general
de sistemas a los estudios ecológicos y
biogeográficos. A mediados de siglo, el biólogo y
filósofo austríaco Ludwig von Bertalanffy
planteó y desarrolló su teoría de sistemas en diversas obras como Das
biologische Weltbild, Bern: Europäische Rundschau (1949), Die
Evolution der Organismen, in Schöpfungsglaube und Evolutionstheorie (1953),
Society for the Advancement of General
Systems Theory (1954)... Más tarde, Stoddart
(1967) aplicó la teoría a la geografía
y la ecología (tomando como unidad básica del sistema el ecosistema) y
en 1973, los biólogos chilenos Francisco Varela y
Humberto Maturana en su
libro De Máquinas y Seres Vivos propusieron el
concepto de autopoiesis (o autopoyesis), y definieron a los seres vivos
como sistemas autopoiéticos.
- El avance de la presión que ejerce el ser
humano sobre el medio natural durante el siglo XX obliga a estudiar
el efecto de la acción antrópica en el planeta.
Prácticamente todos los biogeógrafos comienzan a ser conscientes de los
cambios climáticos, biológicos, geológicos... del planeta que está
provocando el ser humano. En este sentio, destacan los trabajos
iniciales de De Candolle (1882), Sauer
(1965) o los libros Biogeografía
cultural de Simmons (1980) y
Etnoecología, etnobotánica y etnozoología de
Carter (1950).
- La aplicación de las
tecnologías informáticas y las técnicas de observación terrestre
en la investigación biogeográfica.
Durante el siglo XX, el desarrollo de la fotografía aérea y de las
imágenes de satélite permitió estudiar con más detalle la vegetación y
la fauna del planeta. La creación de los programas SIG (Sistemas de
información geográfica), como el CGIS (Sistema de Información
Geográfica de Canadá) desarrollado en 1962 por Roger
Tomlinson, los SYMAP, GRID y ODYSSEY creados en los años
70s por el equipo de Howard T. Fisher, el
GRASS del USA-CERL de 1982, o el ArcGIS de la empresa ESRI (cuya
primera versión fue creada en 1999); los programas de análisis de
imágenes de satélite como el ERDAS Imagine (lanzado al mercado por
primera vez en 1978) o los programas de diseño asistido por ordenador
(o CAD), como el AutoCAD de John Walker cuya
primera versión fue creada en 1982... permitieron procesar las
imágenes, realizar análisis estadísticos y geográficos, crear bases de
datos, realizar cartografía de vegetación y fauna...
Además, el auge de internet en los años 80s
y 90s permitió la fundación de organismos como el Open Geospatial
Consortium (OGC), de 1994, que facilita el intercambio de la
información geográfica, la creación de numerosos servidores
cartográficos, la publicación de multitud de mapas e imágenes de
satélite...
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