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13.2.2. Reinos fitogeográficos del mundo.
A pesar de que no existe, una división
fitogeográfica estándar, sin duda la clasificación de
fitogeógrafo ruso Takhtajan
(1986), es una de las más empleadas a nivel mundial y la mejor
documentada desde el punto de vista florístico (Peinado et al, 2008).
Es una clasificación útil y muy completa, a pesar de que no tiene en
cuenta el factor fitocenótico (es decir las relaciones filogenéticas
entre las especies).
Además, la clasificación
fitogeográfica de Takhtajan (y otras parecidas) mantiene ciertas
similitudes con las clasificaciones zoogeográficas (ver apartado de
clasificaciones
zoogeográficas), puesto que las plantas y los animales
afines se distribuyen en territorios similares, y la historia
biogeográfica de ambos en algunos territorios es semejante. Aún así se
aprecian ciertas diferencias (Zunino, 2003):
- en las
clasificaciones fitogeográficas el territorio sur de Sudáfrica suele
ser considerado como el reino Capense, mientras que en las divisiones
zoogeográficas, el área de la región del Cabo suele clasificarse como
una subregión
o una provincia.
- el territorio del reino florístico de la
Antártida, en las clasificaciones zoogeográficas suele estar repartido
entre los reinos faunísticos neotropical, afrotropical (o etiópico) y
australiano.
- el reino florístico Paleotropical es
subdividido en las clasificaciones zoogeográficas en dos o tres reinos
Afrotopical, Madagascar, y Oriental.
- en el área de
Australia, aunque en las clasificaciones fitogeográficas y
zoogeográficas aparezca como un reino independiente, se delimita de
diferente forma.
Concretamente, en la clasificación de Takhtajan, se divide a
los territorios florísticos en seis reinos, 13 subreinos y varias
regiones, como se aprecia en la siguente tabla:
|
| Reino |
Subreino |
Regiones |
| Holártico |
Boreal |
Circumboreal,
Asiático-Oriental, Atlántico-Norteame- ricana y Pacífico-Norteamericana
o Rocosiana |
| Madreano |
Madreana |
| Tethyano |
Mediterránea,
Irano-Turaniana y Saharo-Arábiga |
| Neotropical |
|
Caribeña,
Montano-Guayánica, Amazónica, Brasileña y Andina |
Etiópico
o
Paleotropical |
Africano |
Guineano-Congoleña,
Uzambara-Zululandia, Sudano-
Zambeziana y Namibiana |
| Malgache |
Malgache |
| Polinésico |
Polinésica
y Hawaiana |
| Indomalayo |
India,
Indo-China, Malaya y Fidjiense |
| Neocaledónico |
|
| Capense |
|
Capense |
| Australiano |
|
Australiana-Nororiental,
Australiana-Central y Austra- liana-Sudoccidental |
Holantártico
o
Antártico |
|
Chileno-Patagónica,
Neozelandesa, Fernandeziana e islas Subantárticas Meridionales |
| Oceánico |
|
|
| División
fitogeográfica del mundo según Takhtajan (1986). |
|
Mapa fitogeográfico de Takhtajan (1986). Mapa elaborado por Alberto
Díaz, 2020.
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Región
(Reino) Holártica: Es el reino terrestre más extenso (casi
un tercio del planeta), y el
más estudiado y conocido. Ocupa toda la superficie terrestre situada
por encima del
Trópico de Cáncer. Comprende América del Norte, toda Europa, el centro
y el norte de Asia, la parte norte de África y Oriente Próximo. Engloba
por lo tanto, todas las zonas frías y parte de la zona templada del
hemisferio norte, y limita al sur con los reinos tropicales
(Neotropical y Paleotropical).
Desde el punto de vista forístico (y faunístico) se trata de una región
relativamente bastante homogénea a pesar de su extensión. Esta
uniformidad es debida a varios factores: el carácter continental de la
mayoría del territorio, la proximidad de las masas continentales a lo
largo del tiempo geológico (que se mantuvo hasta el Cuaternario), el
intenso intercambio florístico ocurrido durante el Terciario superior y
el Cuaternario, la comunicación a través del el estrecho de Bering, la
uniformidad de los macroclimas situados en el reino (polar, boreal,
templado, mediterráneo y desértico)...
Eurasia y Norteamérica aparecen unidos en este reino por su pasado
geológico común, y porque sus floras (y sus faunas) muestran especies
y géneros iguales (al menos en las zonas situadas más al norte),
similares o ecológicamente equivalentes. Un ejemplo muy característico,
es el de los taxones de la familia de las fagáceas (robles, encinas...)
que están muy repartidos y diversificados por todo el reino Holártico,
a pesar de que su centro de origen posiblemente se encuentre en el
sureste de Asia (Manos y Stanford, 2001). Además en las fagáceas, hay
géneros y especies que se distribuyen por todo el reino como Castanea,
y especies con funciones ecológicas similares en distintas áreas (como
Fagus
grandifolia, Castanea
dentata y Quercus
alba que dominan el
noreste de los Estados Unidos, y Fagus
sylvatica, Quercus
robur y Q.
petraea que destacan en Europa).
El reino Holártico posee unas 60 familias endémicas (ver tabla
de plantas
endémicas) (Peinado et al, 2008), entre las que destacan
ranunculáceas
(ranúnculos, clematides, etc.), cistáceas, crucíferas o brasicáceas,
cariofiláceas, moráceas (moreras), saxifragáceas, rosáceas (a la que
pertenecen los principales frutales), umbelíferas o apiáceas,
primuláceas, campanuláceas...(Ferreras, 1999). Aunque en realidad las
plantas más comunes y representativas pertenecen a familias que no son
endémicas, pero que alcanzan una gran diversidad en este reino. En este
sentido destacan alliáceas (cebolla, ajos...),
aspleniáceas (un grupo de helechos muy comunes), asteráceas
(grupo muy variado de pequeñas plantas con flores), cornáceas
(cornales), juncáceas (juncos), lauráceas
(laureles), magnoliáceas (magnolios)... Además, de muchas
otras familias típicamente forestales y muy comunes en el paisaje como
las betuláceas, las salicáceas (sauces, chopos...), y algunas familias
de coníferas (Pináceas, Cupressáceas o Taxodiáceas) que, incluyen
algunos géneros endémicos, como Picea, Abies, Pinus, Ginkgo,
Cephalotaxus, Metasequoia, Sequoia, Sequoiadendron (Peinado et al,
2008).
Para este reino han sido propuestas diversas clasificaciones. Las
subdivisión depende de la perspectiva de cada autor, algunos prefieren
una división horizontal, por la importancia de las zonas climáticas,
mientras que otros, optan por una división vertical causada por la
influencia de las superficies oceánicas que rodean al territorio. El
límite general del reino también es motivo de discusión entre los
biogeográfos, aunque la mayoría piensan que el límite sur se encuentra
en
la zona templada. Por ejemplo, el desierto del Sáhara para Diels (1908)
es parte del reino Holártico, mientras que para Braque (1987) es una
zona de transición.
Armen Takhtajan (1986) divide al reino Holártico en tres subreinos:
el subreino
Boreal
en las zonas boreales templadas y frías
del hemisferio norte, el subreino
Tethyano
en el sur de
Eurasia, y el subreino
Madreano al sur de Norteamérica, y éstos a su vez en 8
regiones (ver apartado de regiones
fitogeográficas de la Tierra).
Región (Reino) Neotropical: comprende Centroamérica y
América del Sur, desde el sur de México hasta
el extremo meridional del continente (exceptuando la región Patagónica,
el sur de Chile y las islas más meridionales). En general, es un
territorio dominado por la alta luminosidad, y por las lluvias y
temperaturas altas. Incluye las zonas ecuatoriales, subtropicales y
tropicales de América Central y del Sur.
En el Reino Neotropical hay una flora muy rica y original, que incluye
unos 3.500 géneros endémicos (ver tabla)
y unas 25 familias endémicas o
casi endémicas (Peinado et al, 2008). Las familias más típicas son las
bromeliáceas (piña americana, paste...), tropeoláceas (géneros
Magallana, Tropaeastrum y Tropaeolum), marcgraviáceas (familia
Marcgraviaceae, formada por 8 géneros y 130 especies), tropeoláceas,
pontederiáceas, monimiáceas, eritroxiláceas, pasifloráceas, cactáceas
(con más de 2.500 especies de cactus) y muchos géneros de palmeras
(Lacoste et al, 1973; Ferreras, 1999).
En este reino, como en el Paleotropical, se encuentran selvas
tropicales pluviales y selvas de neblinas, bosques mesófilos, sabanas,
matorrales, semidesiertos y desiertos. Sin embargo, aunque los biomas y
algunas especies (ver tabla de géneros pantropicales) son parecidos,
las biotas (o sea los taxones que las integran) son muy diferentes. Por
lo tanto, a pesar de que ambas masas estuvieron unidas durante el
Mesozoico, y aunque tengan características bioclimáticas similares
(Ferreras Chasco, 1999, Sanchis et al, 2004) son reinos independientes.
Para Takhtajan el reino se divide en cinco regiones: Caribeña,
Montano-Guayánica, Amazónica, Brasileña y Andina (ver apartado de regiones fitogeográficas del mundo).
Región
(Reino) Paleotropical o Etiópico: supone todas las zonas
ecuatoriales, tropicales y subtropicales de
África, desde el Sáhara hasta el Kalahari y la región Capense. Además
de Madagascar, el sur y el sudeste de Asia, y parte de los
archipiélagos del Océano Índico y Pacífico (como las islas de Malasia,
Macaronésica, Hawái...).
Lo que distingue a los reinos tropicales (Paleotropical y Neotropical)
es la extrema riqueza de su flora y la exclusividad de la misma. No
obstante, la antigua relación intercontinental se manifiesta en la
existencia sobre todo de familias y géneros, pero también de especies,
distribuidas en todas o en varias de las zonas tropicales de América y
África. En total se calculan que existen unos 250 géneros pantropicales
(Good 1974) (ver tabla de familias y géneros pantropicales).
En general, es un reino caracterizado por su riqueza faunística y
florística, y por su hetereogeneidad, que es debida principalmente, a
las altas temperaturas que dominan en prácticamente todo el territorio
(Ferreras Chasco, 1999, Sanchis et al, 2004). En la región
Paleotropical hay gran variedad de bioclimas cálidos, que se
diferencian por el nivel de humedad, y que permiten el desarrollo de
distintas formaciones vegetales: selvas tropicales pluviales, sabana,
matorral espinoso, formaciones de clima árido.
Se piensa que existen en este reino unas 40 familias florísticas
endémicas (Takhtajan, 1986). Las más importantes son las
dipterocarpáceas, nepentáceas, pandanáceas y las didieráceas (únicas
del sur de Madagascar), además del género de los Cinnamomum,
la nuez moscada (Myristica
fragans) y el gengibre en Asia, y el árbol
de la nuez de cola y el género Khaya en África
(Lacoste et al, 1973; Ferreras, 1999). Además, son características de
esta región: liliáceas, urticáceas, araliáceas, mirtáceas,
esterculiáceas y algunas palmeras (Zunino, 2003).
La división de este reino también es discutida, aunque en general se
establecen distintas regiones agrupadas dentro de África, Madagascar,
la India, el sur de Asia y el área de los archipiélagos. Takhtajan
(1986), por ejemplo, divide al reino Paleotropical en cinco subreinos:
Africano,
Malgache,
Polinésico,
Indomalayo
y Neocaledónico,
y 11
regiones (ver
regiones
florísticas de la Tierra).
Región
(Reino) Capense: comprende el extremo suroeste de África,
la región del Cabo, es decir, el área que
engloba el cabo de Buena Esperanza. Es una zona pequeña que
comprende desde la desembocadura en el Atlántico del río Olifants hasta
Port Elizabeth en el Índico, y las vertientes meridionales de las
montañas Cedarberg, Witterberg, Swartberg, Baviaans Kloff y Groot
Winterhoek (Peinado et al, 2008).
Se trata, con diferencia, del reino más pequeño de todos. A nivel
biogeográfico, el reino Capense actúa como una isla, puesto que está
relativamente aislada del resto del continente. Al norte de la región,
se encuentra un sistema de desiertos (Namibia, Karroo, Kalahari...) a
modo de barrera natural, que limita la dispersión natural de muchas
especies (Sanchis et al, 2004).
Muchos autores como Drude (1890), Diels (1908), Schmithüsen (1965),
Takhtajan (1986)... lo consideran un reino independiente debido a su
extraordinaria riqueza florística y al elevado índice de endemismos.
Aunque otros autores como Rivas-Martínez, et al. (1999), piensan que el
reino Capense es tan solo una región del reino Paleotropical. Lo
cierto, es que según se van conociendo con mayor profundidad las floras
de las zonas africanas de alrededor (sobretodo de las regiones
Uzambara-Zululandia y Namibiana), van apareciendo más afinidades y
similitudes, entre los reinos Capense y Paleotropical (Peinado et al,
2008).
Aun así es difícil concretar el origen de la vegetación de este reino.
Muchas plantas tienen antepasados relativamente recientes en las
regiones montañosas situadas al norte (como los géneros Celtis,
Cliffortia, Ilex, Lobostemon, Muraltia, Olea, Pittosporum y Stoebe, y
familias como las Ericáceas y Rutáceas), pero por otro lado, muchísimas
otras plantas tienen un origen mucho más antiguo en el reino Antártico,
en áreas como Nueva Caledonia, Australia, Madagascar y el extremo sur
de Sudamérica (como las proteáceas, las restionáceas, algunas especies
de Podocarpus...) (Peinado et al, 2008).
El clima del reino Capense es de tipo mediterráneo, es una zona
templada y cálida, y presenta lluvias de invierno y veranos secos
(Sanchis et al, 2004). La vegetación es similar a la de las zonas
mediterráneas del hemisferio norte, aunque con algunas diferencias.
Domina el fynbos,
es decir, formaciones con plantas arbustivas
esclerofilas y de hoja ericoide adaptadas a suelos pobres, en donde los
árboles son raros (sólo destacan cuatro especies: Leucadendron
argenteum, Widdringtonia
cedarbergensis, W.
Schwarzii, y Olea
capensis). Aunque en realidad, es posible que el fynbos
sea
consecuencia de la acción humana, y en el reino deberían dominar los
bosques caducifolios de Celtis
kraussiana o perennifolios de
Podocarpus
falcatus, P.
Latifolius, Olea
laurifolia, Olinia
cymosa...
que aparecen en algunas áreas protegidas (Peinado et al, 2008).
Tiene una flora muy característica, con ocho familias endémicas, más de
200 géneros exclusivos, y más de 8.500 especies, de las cuales
aproximadamente el 75% u 80% son endémicas (Peinado et al, 2008). Son
características de este reino, las familias de las proteáceas
(Proteaceae, con 85 especies endémicas), ericáceas (con 19
géneros
y 520 especies endémicas), fabáceas (11 géneros endémicos), rutáceas
(11 géneros endémicos), asteráceas, campanuláceas, aizoáceas
(en la que destaca el género Carpobrotus), asfodeláceas (aloes)..., y
muchas especies de la familia de las geraniáceas (Geraniaceae) (ver
tabla de familias y géneros endémicos). De
hecho, muchas plantas de
geraniáceas o geranios (además de varias liliáceas, bulbosas y
suculentas) que actualmente se cultivan en Europa de forma ornamental,
son en realidad, plantas originarias de esta región (Ferreras, 1999;
Peinado et al, 2008).
Debido a su tamaño, dentro de este reino, se encuentra una sola región,
la región Capense.
Región
(Reino) Australiano: está formado por Australia, además de
parte de Nueva Zelanda (puesto
que la zona más meridional pertenece al reino Antártico), Tasmania, y
pequeñas islas adyacentes. Se distingue del resto de los reinos
terrestres por el elevado número
de endemismos y el arcaísmo de su flora (y su fauna), debido a su falta
de conexión con las tierras más cercanas y a su pasado geológico. En la
isla de Australia se calcula que habitan 12.000 especies vegetales, de
las cuales entre el 80 y el 90% son endémicas (ver tabla de familias
y
géneros endémicos).
El origen de su flora es muy variado. Algunos taxones formados
recientemente tienen un origen paleotropical, como las acacias, los
eucaliptos y otras muchas plantas como annonáceas, lauráceas,
sapotáceas, orchidáceas, rubiáceas, zingiberáceas... aunque son más
comunes las especies con afinidades australes como algunos ejemplares
de proteáceas, epacridáceas, restionáceas, araucariáceas,
podocarpáceas... cuyos parientes más antiguos aparecen en
enclaves-refugio de las montañas húmedas de Australia, Tasmania y Nueva
Zelanda (Peinado et al, 2008).
El reino Australiano es un área con una gran biodiversidad y variedad
de climas en la cual hay desiertos, zonas mediterráneas, templadas,
subtropicales, tropicales... Entre la vegetación destacan los
Eucalyptus (con unas 460 especies), las acacias con filodios (género
Acacia), diversas plantas de la familia de las proteáceas, y taxones de
los géneros Melaleuca, Casuarina y Xanthorrhoea (Ferreras, 1999;
Sanchis et al, 2004).
Se divide según Takhtajan (1986) en tres regiones
Australiana-Nororiental, Australiana-Central y
Australiana-Sudoccidental (ver regiones
florísticas de la Tierra).
Región
(Reino) Holantártica o Antártica:
comprende regiones templadas y frías del hemisferio Sur, desde el sur
de Nueva Zelanda, pasando por todas la islas del sur de los océanos
Atlántico e Índico, hasta el extremo sur de Sudamérica (incluyendo la
región de las Pampas y las islas de Juan Fernández), y por supuesto la
Antártida. Salvo algunas islas volcánicas recientes, todas estas
tierras estuvieron unidas en el gran continente de Gondwana (hasta
finales del Cretácico), y por ello, a pesar de la distancia que separa
a cada una de las regiones que componen el reino Antártica, posee
familias y géneros de plantas comunes.
Sus principales
características son la extrema pobreza y la homogeneidad florística
(debida a las condiciones climáticas), y el alto número de endemismos
(Ferreras, 1999). El reino Holantártico es más pobre que el reino
Holártico, sólo tiene 10 o 12 familias endémicas de plantas,
y
generalmente son pequeñas o monotípicas. Aunque posee un buen número de
especies endémicas de algas cianofíceas, diatomeas y clorofíceas,
además más de 30 especies de líquenes (Müller, 1974) y varios musgos
endémicos (Zunino, 2003).
En la región Holantártica hay
bosques pluviales, con clima húmedo todo el año, fresco o templado-frío
en la Pampa y en Nueva Zelanda. En estas áreas, aparecen especies de la
familia de las notofagáceas (Nothofagaceae),
que posee un único género (Nothofagus),
cuyos miembros son conocidos como las hayas del sur (puesto que están
emparentadas con ellas), y algunos árboles de Araucaria (género Araucaria).
Pero en la Antártida, que en épocas pasadas estuvo ocupada por una
biota terrestre rica y variada, está desprovista hoy de fanerógamas,
con la única excepción conocida de la gramínea Deschampsia antarctica.
Según
Takhtajan (1986) el reino se divide en cuatro regiones:
Chileno-Patagónica, Neozelandesa, Fernandeziana e Islas Subantárticas
Meridionales (ver regiones
florísticas de la Tierra).
Región
(reino) Oceánica: se diferencia de los demás por ser un
reino oceánico, no terrestre.
Armen Takhtajan (1986) no incluye este reino en su clasificación pero
muchos botánicos actuales prefieren incluirlo.
El reino Oceánico comprende todos los mares y océanos del mundo. Su
vegetación está integrada sobre todo por algas, desde los microscópicos
cocolitofóridos planctónicos (0.4 mm) a los tallos de Macrocystis y
Nereocystis (feofíceas), que rebasan los cien metros. Destacan otras
algas marinas como las xantofilas, los silicoflagelados, los
dinoflagelados, las algas rojas, las diatomeas y las algas verdes.
Además de las grandes fanerógamas acuáticas como las zosterazas y las
hidrocaritáceas, que pueden formar verdaderas praderas submarinas, como
las praderas de Posidonia (Zunino, 2003).
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