9.2.1. Tipos biológicos del medio
terrestre
El grupo de los Pezophytia
se divide en siete grupos: fanerófitos,
caméfitos, hemicriptófitos,
geófitos, terófitos, epifítos y lianas.
- Fanerófitos
(del griego, fane, φανερός evidente
o visible; y fito, φυτό vegetal o planta): se incluyen en esta
categoría a todas las plantas leñosas
(árboles, arbustos, matas...) o herbáceas vivaces (cañas, grandes
hierbas...) cuyas yemas de reemplazo están situadas sobre vástagos, a
25 centímetros o más (según Lacoste, 1973), a 30 cm. (según Zunino,
2003) o a 50 cm o más (según
Rivas-Martínez, 2005; Alcaráz, 2008...), de altura respecto el nivel
del suelo.
Todas estas plantas son autótrofas, viven en
el medio terrestre y se encuentran expuestas a las
condiciones medioambientales durante todo el año. En la época
desfavorable, ralentizan o paralizan sus procesos biológicos y sus
funciones vitales (evaporación, asimilación clorofílica,
respiración...), algunas especies pierden todas sus hojas (árboles de
hoja caduca), otras mantienen algunas de sus hojas (marscentes o
subpersistentes), la mayoría suelen perder sus frutos y cerrar sus
yemas de crecimiento... pero todos ellos, mantienen su soporte
principal de vida.
Las fanerófitos predominan en regiones donde
las condiciones climáticas son generalmente favorables: regiones
cálidas y húmedas, y regiones templadas. Dominan en el bosque
caducifolio de los climas templados y tropicales secos (bosques de
hayas, robles...), en los bosques ecuatorial y siempre húmedos (bosques
de caobas...), en la taiga (abetos, alerces...), en la etapa climácica
de los bosque mediterráneo esclerófilo (encinas, alcornoques...), en
las riberas de algunos ríos... Pero, en climas menos favorables, con
una estación seca larga y cálida, o con un invierno severo, las
fanerofitas decrecen en proporción en relación al resto de las formas
de vida. Gradualmente, a medida que nos acercamos al límite en el cual
las fanerofitas no pueden vivir, van perdiendiendo estatura, hasta un
punto en el que sólo aparecen pequeños arbustos y árboles enanos.
Finalmente, en las estepas, en regiones polares o en áreas de alta
montaña, los fanerófitos desaparecen totalmente.
En función de su tamaño
o altura los fanerófitos se dividen en:
- Megafanerófitos
(P mega): árboles de más de 25 metros (según Ferreras, 1999) o de más
de 50 metros (según Rivas-Martínez, 2005). Ejemplos: sequoya gigante (Sequoiadendron giganteum),
sequoya roja (Sequoia
sempervirens)...
- Macrofanerófitos
(P macr): árboles de entre 22 y 50 metros (según
Rivas-Martínez, 2005). Ejemplos: abeto blanco (Abies alba), abeto
del Colorado (Abies
concolor)...
- Mesofanerófitos
(P meso): árboles de una altura media comprendida entre 11 y 25 metros
(según Ferreras, 1999) o entre 10 y 22 metros (según Rivas-Martínez,
2005). Ejemplos: alcornoque (Quercus
suber), la encina (Quercus
ilex)...
- Microfanerófitos
(P mi): fanerófitos de entre 2 y 10 metros (Ferreras, 1999;
Rivas-Martínez, 2005). Ejemplos: sabina negral (Juniperus phoenica),
el madroño (Arbutus unedo)...
- Nanofanerófitos
(P nano): fanerófitos de menos de 2 metros (Ferreras, 1999;
Rivas-Martínez, 2005). Ejemplos: aliaga (Genista scorpius),
romero (Rosmarinus
officinalis)...
En función de su
morfología también se dividen en las siguientes categorías
(Rivas Martínez, 2005), aunque es más común la clasificación anterior:
- Fanerófitos
achaparrados: de corta talla, erguidos o reptantes
(chaparros, krummholz), cuyo crecimiento está limitado por condiciones
ambientales extremas. Ejemplos: pino negro (Pinus mugo), keñua
o queñoa de altur (Polylepis
tarapacana)...
- Fanerófitos
caulirrosulados o caulirrosuletos: poseen estípites cortos
(< 5 m), culminados por un rosetón de grandes hojas simples,
cuyos restos suelen persistir varios años cubriendo la parte superior
del tallo. Las hojas suelen ser semisuculentas o suculentas. Ejemplos: Espeletia lopezii,
la puya (Puya raimondii),
la yuca del Mojave (Yucca
schidigera), el aloe (Aloe
ferox)…
- Fanerófitos palmáceos:
poseen estípites largos (>5m), culminados por las
inflorescencias y por un rosetón de grandes hojas compuestas
palmatiformes o pinnatisectas. Ejemplos: Acrocomia totai, Cecropia peltata, Cyathea boliviana...
- Fanerófitos doliformes:
tienen tallos leñosos, abombados o en forma de tonel que en ocasiones
suelen almacenar fluídos. Ejemplos: Chorisia insignis, Tylecodon wallichii...
- Fanerófitos suculentos:
poseen tallos crasos o suculentos, en general provistos de abundantes
jugos. Ejemplos: Neoraimondia
roseiflora, Stetsonia
coryne...
- Fanerófitos xilopódicos:
están provistos de cortos troncos gruesos y leñosos (a veces
semienterrados) de los que emergen numerosas ramas. Ejemplo: Anacardium humulis...
- Fanerófitos
megafórbicos: tienen grandes forbios. Ejemplos: Musa paradisiaca, Phenakospermum guianense...
- Fanerófitos graminoides:
pertenecen a este grupo grandes cañas y bambúes. Ejemplos: Chusquea mimosa, Gynerium sagitatum...
- Caméfitos
(del griego, khamai
χαμαι, en el suelo o por debajo): pertenecen a este grupo las
plantas
perennes, leñosas o herbáceas vivaces, cuyas yemas de reemplazo se
encuentran en vástagos, siempre por encima del suelo, hasta los 50 cm
de altura de media, 20 cm en climas fríos y 100 cm en los cálidos
(Rivas Martínez, 2005). Algunos autores sencillamente marcan el límite
de la altura en 25 cm (como Lacoste, 1973) o en 30 cm (como Ferreras,
1999; Zunino, 2003) para todos los caméfitos.
Todos los caméfitos o caméfitas, son plantas autótrofas y viven sobre
tierra. En la estación desfavorable suelen reducir sus partes aéreas
(pierden las hojas, las flores, los frutos...) lo que les permite
defenderse y sobrevivir a la nieve (Ferreras, 1999). Algunas de estas
plantas suelen crecer más de 50 cm, pero sus tallos mueren
periódicamente a partir de ese límite de altura para protegerse de
condiciones adversas (Rivas Martínez, 2005). Además, los caméfitos
suelen crecer formando comunidades (Lacoste, 1973) o suelen
desarrollarse en bolas o cojinetes (Ferreras, 1999) para protegerse de
los efectos del frío.
Los caméfitos son la formación dominante en zonas con climas fríos y
secos, en áreas de alta montaña, en algunos bosques y en ciertos
ecosistemas, como en la landa (formación densa de ericáceas,
brezos o de papilionáceas, aliagas), o en las fases degradas del clima
mediterráneo, como la garriga (en la que domina el romero, el espliego
y
la carrasca) o la maquia (dominada por caméfitos esclerófilos silíceos).
Los caméfitos se clasifican según biología
y su morfología en los siguientes subgrupos (Rivas
Martínez, 2005, Alcaraz, 2008):
- Caméfitos erráticos
(Ch err): con capacidad para moverse. Ejemplo: Tillandsia purpurea.
- Caméfitos espaldera
(Ch vel): en alfombra. Ejemplo: loiseleuria o azalea (Loiseleuria procumbens).
- Caméfitos fruticosos
(Ch frut): subarbustos. Ejemplos: mirtilo o arándano (Vaccinium myrtillus),
Gutierrezia
gilliesii...
- Caméfitos graminoides
(Ch gram): gramíneas camefíticas. Ejemplos: berceo (Stipa gigantea), la
paja brava (Festuca
orthophylla), o el esparto (Stipa tenacissima).
- Caméfitos pulviniformes
(Ch pulv): en almohadilla o cojín (en inglés, cushion plants).
Ejemplos: erizo serrano (Armeria
caespitosa),
la llareta (Azorella
compacta), aliaga o arizo (Erinacea anthyllis)...
- Caméfitos reptantes
(Ch rept): rastreros. Ejemplos: Hieracium
castellanum, chaguar (Bromelia
hieronymi), Pilosella
castellana...
- Caméfitos rosulados
(Ch ros): en roseta. Ejemplos: Bromelia
serrae, agave (Agave
deserti)...
- Caméfitos suculentos
(Ch suc): carnosos. Ejemplos: el arrocillo de los muros (Sedum brevifolium),
crespinillo (Sedum
sediforme), Allenrolfea
occidentalis...
- Caméfitos sufruticosos
(Ch suff): subfrútices. Los tallos aéreos son erectos y geotrópicamente
negativos, al principio
de la estación desfavorable mueren y se mantiene la parte que porta las
yemas sobrevivientes. Ejemplos: acino alpino (Acinos alpinus), Evolvulus tennuis,
la jarilla (Helianthemum
almeriense)...
- Hemicriptófitos
(del griego, hēmi
ἡμι, mitad o semi y krypt(o)
κρυπτός, escondido u oculto) son plantas herbáceas vivaces, bienales o
perennes, cuyas yemas de reemplazo subsisten a ras del suelo (Rivas
Martínez, 2005). En la época desfavorable pierden toda su parte aérea
de tal forma que sólo mantienen pequeños brotes, o pequeñas partes de
la planta, al nivel del suelo (Lacoste, 1973). En la época
desfavorable, quedan cubiertos y protegidos por la hojarasca, el humus
del suelo o la nieve.
Se desarrollan principalmente en climas templados. Dominan en los
prados, los céspedes, y sobretodo, en la estepa y la sabana (Lacoste,
1973).
Según su morfología
los hemicriptófitos se dividen en (Rivas Martínez, 2005):
- Protohemicriptofitas
desde la base hacia arriba los tallos aéreos poseen entrenudos
elongados y portan hojas fotosintéticas. Las hojas de la parte más baja
están menos desarrolladas que las demás.
- Hemicriptófitos
escapiformes o escapíferos (H scap): con tallos foliosos.
Ejemplos: pampanillos (Hypericum
undulatum), hierba de la hormiga (Boerhavia coccinea)...
- Hemicriptófitos parcialmente
en roseta.
Los entrenudos cerca de la base del tallo son cortos y es en esta
región en donde la mayor parte y las hojas más grandes del follaje son
originadas. Hacia arriba los entrenudos se alargan, las hojas son
menos, y se originan las flores.
- Hemicriptófitos
rosulados
(H ros): son arrosetados. Los tallos están contraídos en la base, y
todas las hojas se originan y se presentan en la roseta basal. Suelen
tener un único tallo aéreo elongado que sólo contiene a las flores.
Ejemplos: diente de león (Leontodon
carpetanus), Plantago
orbignyana, margarita (Bellis
perennis)...
- Hemicriptófitos
cespitosos (H caesp): formadores de césped. Ejemplos:
cervuno (Nardus stricta),
Astragalus
peruvianus...
- Hemicriptófitos
reptantes (H rept): rastreros. Ejemplos: cincoenrama (Potentilla reptans),
Lachemilla
pinnata...
- Hemicriptófitos
escandentes (H scand): trepadores. Ejemplo: arveja o veza (Vicia sepium).
- Hemicriptófitos
suculentos (H suc): almacenan agua. Ejemplo: Neowerdermannia
vorweckii, Polyrrhiza lindenii.
- Geófitos
(del griego, gê/gaîa
γῆ/γαῖα, tierra), o geocriptófitas, son plantas autótrofas, terrestres,
herbáceas
vivaces, que durante la época desfavorable mantienen tan sólo algunas
partes de su cuerpo enterradas bajo tierra, a una profundidad
más
o menos grande (Lacoste, 1973; Rivas Martínez, 2005).
Los órganos subterráneos (bulbos, rizomas, tubérculos, raíces
engrosadas...) sirven para acumular materiales de reserva. Por ese
motivo los geocriptófitos son capaces de sobrellevar fases prolongadas
de sequía o de frío, y crecen en muchas regiones áridas y frías, como
en las estepas.
Antiguamente se las encuadraba dentro del grupo de las criptófitas,
junto con algunas plantas hidrófitas.
En función del tipo de
órgano que perdura bajo tierra y su morfología, los
geófitos se agrupan en
las siguientes categorías (Rivas Martínez, 2005):
- Geófitos bulbosos
(G bulb): el órgano que mantienen bajo tierra es un bulbo o un
tubérculo. Ejemplos: narciso (Narcissus
bulbocodium), lirio (Iris
sisyrinchium), cebolla, ajo, tulipanes, patatas (Solanum tuberosum)...
- Geófitos rizomatosos
(G rhiz): son las plantas que sobreviven gracias a sus rizomas.
Ejemplo: ballestera (Veratrum
album), helecho (Polypodium
cambricum)...
- Geófitos
radicotuberiformes (G rad) poseen una raíz tuberosa.
Ejemplo: botón de oro (Ranunculus
abnormis).
- Geófitos escandentes
(G scand): geófitos trepadores. Ejemplos: la nueza (Bryonia dioica), la
jacaratia (Jacaratia
hassleriana)...
- Geófitos parásitos
(G par): aquellos que parasitan otras plantas. Ejemplos: Orobanche rapum-genistae,
Ombrophytum
subterraneum...
- Geófitos suculentos
(G suc): Ejemplos: Pterocactus
sp.
- Terófitos
(del griego théros
θέρος, verano): son
plantas terrestres, autótrofas y
anuales, que en la época desfavorable mueren y sólo sobreviven en forma
de semillas, por lo que deben desarrollar todo su ciclo vital
(germinación, desarrollo, crecimiento, floración, fructificación, etc.)
en menos de un año, en una estación (que suele ser primavera o verano)
o en tan sólo unos meses (Lacoste, 1973; Ferreras, 1999). Algunos
terófitos,
sobretodo en climas extremos como los desiertos, son capaces de
permanecer varios años en estado de semilla esperando el momento en el
que las circunstancias medioambientales (luz, agua, temperatura...)
sean adecuadas.
En general, son frecuentes en climas mediterráneos, esteparios y
desérticos, en ambientes ruderales (bordes de caminos,
escombreras
suburbanas...) y en áreas inestables en donde no pueden sobrevivir los
fanerófitos (volcanes, áreas con alta erosión...). Por el contrario, en
la alta montaña son muy raros los terófitos, ya que sus poblaciones
necesitan producir semillas y nuevas plantas cada año para perpetuarse,
y es probable que un año especialmente riguroso impida la floración o
la germinación de una especie, eliminándola del lugar.
En función de su tamaño
los terófitos se dividen en (Rivas Martínez, 2005; Alcaraz, 2008): macroterófitos: los
terófitos más altos; y nanoterófitos:
los más pequeños.
En función del período
del año en el que vegetan se diferencia entre (Rivas
Martínez, 2005):
- Terófitos de invierno:
terófitos que se desarrollan tan sólo durante el periodo invernal.
Ejemplos: Senecio
vulgaris, Bromus
tectorum, Anthriscus
vulgaris, Phaseolus vulgaris...
- Terófitos de verano:
terófitos que desarrollan su ciclo vital durante el periodo veraniego.
Ejemplos: Amaranthus
deflexus, Tidestromia
lanuginosa, amapola.
Según su morfología y su
fisiología (Rivas Martínez, 2005) se agrupan en:
- Terófitos escapiformes
o escapíferos (T scap): terófitos erguidos con tallos
foliosos, también llamados terófitos erectos y escaposos. Ejemplos: Campanula lusitanica,
Zinnia
peruviana...
- Terófitos rosulados
(T ros): terófitos arrosetados, con roseta basal. Ejemplos: Teesdalia nudicaulis,
Erophila
verna...
- Terófitos cespitosos
(T caesp): terófitos que forman césped. Ejemplos: Molineriella laevis,
Aristida
asplundii, Coronopus
squamatus...
- Terófitos reptantes
(T rept): terófitos reptantes, procumbentes o decumbentes. Ejemplos: Amaranthus deflexus,
Guillerminia
densa...
- Terófitos escandentes
(T scand): terófitos trepadores. Ejemplos: vezo piloso (Vicia villosa)...
- Terófitos suculentos
(T suc): terófitos con especial capacidad para almacenar agua.
Ejemplos: Sedum
arenarium, Calandrinia
salsoloides...
- Terófitos parásitos
(T par): terófitos que parasitan otras plantas. Ejemplo: Orobanche ramosa.
- Lianas
(del francés, liane):
son plantas autótrofas, leñosas y trepadoras (mediante zarcillos,
acúleos, raíces adventicias, tallos volubles, etc.), que germinan en el
suelo, y aunque mantienen el contacto con él, se apoyan en otros
vegetales (o en soportes inertes) para seguir creciendo.
Tradicionalmente han sido clasificadas dentro del grupo de los
fanerófitos, de hecho existen clasificaciones que aún las mantienen
dentro de este grupo.
Las lianas se dividen en función
de su morfología (Rivas Martínez, 2005) en:
- Lianas estrepanolianas
(L est): lianas que poseen tallos con los que pueden encaramarse,
agarrarse o adherirse a otras plantas leñosas o soportes inertes a
través de tallos volubles. Ejemplos: el lúpulo (Humulus lupulus), Hippocratea volubilis...
- Lianas diateinolianas
(L dia): lianas que apoyan sus tallos en los de otros vegetales.
Ejemplo: la zarzamora (Rubus
ulmifolius).
- Lianas radicilianas
(L rad): lianas que se agarran a otros vegetales (vivos o muertos) a
través de sus tallos y de un tipo de especial de raíces aéreas.
Ejemplos: Hiedra (Hedera
helix), uña de gato (Macfadyenea
unguis-cati)...
Las lianas,
también se dividen en (Alcaráz, 2008): lianas fanerofíticas
como la hiedra (Hedera
helix); lianas
geofíticas como la Bryonia
dioica; lianas
hemicriptofíticas como la Corydalis claviculata;
y lianas terofíticas
como el Galium aparine.
- Epífitos
(del griego ep(í)
ἐπί, sobre): pertenecen a esta categoría todo tipo de
vegetales
autótrofos que germinan y viven sobre soportes vivos (o muertos),
generalmente árboles, y sin parasitarlos. Se incluyen en este grupo
algunos tipos de helechos, orquídeas, bromeliáceas, líquenes, musgos...
(Lacoste, 1973; Rivas Martínez, 2005; Alcaráz, 2008).
Generalmente los epífitos se subdividen en los siguientes grupos (Rivas
Martínez, 2005):
- Aeroepífitos
(E aer): Ejemplos: Tillandsia
usneoides, Tillandsia
recurvata...
- Epífitos lacoepífitos
(E lac): Ejemplo: Aechmea
tocantina.
- Epífitos nesoepífitos
(E nes): son epífitos recolectores de humus. Ejemplos: Platycerium alcicorne,
Anthurium
plowmannii, Cyrtopodium
pflanzii...
- Pseudolianas o
hemiepifitos (E pse). Ejemplos: Ficus monckii, Philodendron scandens...
- Epífitos radicoepífitos
(E rad): aquellos epífitos que también puede radicar en el suelo o en
soportes húmicos. Ejemplos: Dawallia
canariensis, Oncidium
cebolleta, Rhipsalis
cereuscula...
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