6.3. Factores y formas de expansión
La expansión
de una especie o de un grupo de individuos es posible
gracias a la efectividad de los mecanismos de dispersión e intercambio
genético de cada especie, es decir, su capacidad para reproducirse y diseminarse. La
falta de cruzamiento en poblaciones
reducidas o el aislamiento geográfico pueden derivar en una involución
o en un empobrecimiento genético que puede conllevar a la extinción de
esa especie.
Para los animales
el principal factor de
expansión es su propio
movimiento, su capacidad para reproducirse y para sobrevivir. Algunos
peces como los arenques, necesitan producir varios billones de huevos
para garantizar la supervivencia de la especie, y para que solamente
algunos de esos huevos consiga llegar a la fase adulta. Por lo tanto,
la fecundidad no es un factor que garantice o determine el éxito de una
especie, también influye la longevidad media de los individuos que
forman parte de esa especie.
Para las plantas
el principal elemento que influye en su expansión es
el esparcimiento de las diásporas. Este concepto que como bien define
Pius Font i Quer (1953) indica "un complejo orgánico y autónomo formado
por la planta, y destinado a la (o a su) conservación y propagación", o
dicho de otra forma, es "cualquier elemento de tipo vegetativo o sexual
que tiene la capacidad de dar lugar a un nuevo ser" (Sanchis et al,
2004). Las diásporas son muy variadas, pueden ser esporas (como en
muchos hongos), semillas (unidas o aisladas entre sí, como los géneros
Silene
o Ranunculus,
o el Cistus albidus),
bulbos (como en muchos
helechos, tulipanes, o como en Poa
bulbosa), frutos (enteros, por
partes, o en grupos, como Quercus,
Hedysarum,
Tilia...),
y partes de la
planta susceptibles de ser transportadas y que puedan establecerse en
otro lugar mediante reproducción vegetativa (como Bryophyllum,
Rhizophora...).
En algunas especies la diáspora es, en realidad, toda
la planta (como Eryngium
campestre, Salsola
kali), puesto que toda ella
puede moverse con el objetivo de expandirse (Font i Quer, 1953;
Ferreras Chasco, 1999; Alcaráz Ariza, 2008).
La eficacia de diseminación de una planta dependerá también de la
producción de semillas (por ejemplo, las orquídeas pueden llegar a
producir cientos de miles de semillas al año, en cambio hay plantas que
sólo producen semillas una vez cada varios años), de su capacidad de
desarrollo, su poder para florecer y fructificar (en este sentido
existen las especies monocárpicas que florecen y fructifican una sola
vez en su vida, al año, anuales como todos los terófitos; bienales como
el Onopordum; y plurianuales, el Agave; y especies policárpicas que
florecen y fructifican a lo largo de varios años como la higuera Ficus
carica)... Aunque en general, el principal factor que influye en la
expansión de una planta suele ser su capacidad para diseminarse,
de
forma activa o pasiva:
+ La diseminación activa
o autocoría
se produce cuando la diseminación
la realiza el organismo en si mismo, de forma autónoma. El ser
vivo
en cuestión, utiliza sus propios medios y no necesita un agente externo
para su difusión. Es el caso de la mayoría de los animales, y de
algunas plantas que también son capaces de diseminarse de manera activa.
En las plantas existen varios tipos
de autocoría (Izco et al, 1998;
Alcaráz,2008): crecimiento
invasor en el que la especie crece en
formaciones vegetales continuas (como por ejemplo, Cynodon dactylon,
Rubus
ulmifolius...); viviparismo
en el que la semilla germina unida a
la planta madre, y se desprende de ella cuando está en un estado
avanzado del desarrollo (como en la fresas o en muchas plantas de
manglares de los géneros Rhizophora,
Bruguiera...)
o por proyección.
El método de por
proyección, es muy curioso puesto que supone que de
manera directa la planta proyecta sus semillas a partir de una pequeña
explosión, normalmente en el fruto. La diseminación activa por
proyección se divide en dos grupos: proyección
mecánica (enrollamiento
en un mismo plano, Geranium;
movimiento espiral, Cytisus,
Lathyrus,
Vicia;
presión valvas sobre las semillas, Ricinus,
Viola;
enrollamiento
valvas de la cápsula, Balsamine;
apertura explosiva frutos,
Euphorbia...);
y proyección
desencadenada por factores fisiológicos
(aumento presión osmótica fruto: Ecballium;
liberación órganos
elásticos, Epilobium;
compresión de órganos con diásporas, Oxalis
corniculata).
Otros ejemplos de plantas capaces de expulsar sus diásporas por
proyección son el pepinillo del diablo (Ecbalium elaterium),
que puede
acumular elaterina, una sustancia con la que llega a alcanzar una
presión de 27 atmósferas. Cuando se roza el fruto maduro, éste cae, y
libera por un orificio central muchas semillas (que llegan a alcanzar
unos 15 metros) entremezcladas con la pulpa. También la planta parásita
Arceutobium
oxycedri, puede expulsar semillas (unos 5 o 6 metros), y
el
género Impatiens
(Balsaminácea) debe su nombre a que posee frutos
explosivos (Sanchis et al, 2004).
+ La diseminación pasiva
ocurre cuando las plantas necesitan la ayuda
de otros medios (biológicos o físicos) para propagarse. Aunque existen
varios tipos, en general suele producirse una policoría, es decir,
en
la dispersión de una especie suelen actuar varios agentes dispersadores
a la vez, de manera combinada. Aun así, en función del tipo de agente
dispersador principal se distinguen los siguientes tipos de
diseminación pasiva:
- Anemocoría (o
anemocoria): es cuando el agente dispersor es el viento.
Es el medio
usado por muchas plantas anemócoras (a través de las semillas), aunque
también por organismos pequeños como insectos, algas, bacterias,
virus… El viento es un factor muy importante, capaz de mover las
diásporas desde unos metros hasta decenas de kilómetros (ver el viento
en el capítulo de factores).
La anemocoria es típica de las especies colonizadoras y de espacios
abiertos. En los estratos altos de la selva tropical el 40 % de las
especies son anemócoras, y este porcentaje se eleva al 60 % en la flora
alpina (Sanchis et al, 2004).
Es una estrategia muy generalizada y acepta muchas modalidades. Una
adaptación común, es producir muchas semillas, muy pequeñas y ligeras,
para que puedan volar fácilmente, como las ericáceas o las orquídeas.
También es habitual encontrar plantas que han diseñado semillas que
directamente son capaces de volar: con elementos de flotación como los
vilanos (Centaurea aspera);
cálices hinchados (Anthyllis);
órganos
plumosos (Stipa,
Clematis);
aquenios villosos (Athamanta);
diásporas
aladas Acer,
Linaria...;
o con el fruto y la hoja formando un ala que
vuela a modo de helicóptero (Tilia,
Trifolium
arvense). Hay plantas que
directamente, se transportan enteras gracias al viento, rodando y
dispersando las semillas, como el cardo corredor (Eryngium campestre),
la rosa de Jericó (Anastatica
hierochuntica), Carrichtera
annua,
Eryngium
campestre, la barrilla borde (Salsola pestifer o kali)...
También hay plantas con tallos a modo de catapulta que lanzan las
diásporas al abrirse el ápice (Dianthus,
Papaver,
Silene),
y plantas
con tallos elásticos o flexibles (Erica
multiflora, Papaver
somniferum).
La distancia que recorra la semilla dependerá de muchos factores, como
la pendiente, la altitud o la altura a la que se sitúe la planta y su
flor del suelo, pero también dependerá del diseño de su semilla o de su
mecanismo de vuelo. En el género Senecio
con vilanos bien
desarrollados, las distancias son muy grandes (25 a 30 kilómetros);
mientras que en el género Scabiosa,
al tener vilanos vestigiales,
alcanza menores distancias (Sanchis et al, 2004).
- Geocoría o camaecoría (o geocoria o
camaecoria) : se da cuando las diásporas son arrastradas
o
deslizadas por el suelo, y ayudadas por el viento. Los casos más
característicos son los de aquellas plantas que al llegar a la madurez
ruedan por el suelo diseminando las semillas, como muchas especies de
los géneros Salsola,
Kochia
(Sanchis et al, 2004), Arachis
(como
Arachis
hypogaea), Cymbalaria,
Sarcocapnos,
Trifolium
(ej. T.
subterraneum), Vicia,
Centaurea...
(Alcaráz, 2008).
- Anemohidrocoría (o
anemohidrocoria): es cuando la dispersión se debe a que el
agua y el
viento actúan de forma conjunta.
- Baricoría o barocoría:
es cuando en la dispersión de las diásporas se
usa solamente la fuerza de la gravedad. Si el fruto o la semilla es
redondeado y/o el terreno está inclinado, podrá desplazarse a cierta
distancia extra, aunque en general, la diáspora no suele separarse
mucho de la planta madre si no intervienen otros factores (como
animales, agua, viento...). Los géneros de plantas con especies que
practican este tipo de diseminación son Quercus, Aesculus, Juglans,
Casíanea,
Cocos,
Rhizophora...
- Hidrocoría (o
hidrocoria): es cuando la dispersión se realiza por el
agua. Es el
método empleado por las plantas hidrócoras y en general, por muchos de
los organismos que viven en un medio acuático. En el reino vegetal, es
un procedimiento muy común en plantas acuáticas como los nenúfares o en
plantas hidrófilas como los cárices.
Existen diversos tipos de hidrocoría: la nautohidrocoría, es cuando las
semillas flotan. Éstas suelen tener capas duras o impermeables,
vesículas aeríferas, tejidos esponjosos o cubiertas suberosas que
repelen el agua. Existen plantas con diásporas que flotan en los
géneros Cakile
y Nuphar;
ombrohidrocoría, es cuando las semillas están
envueltas en cápsulas y son arrastradas por la lluvia hacia lugares
fértiles, o cuando las semillas se abren con la lluvia como la Elodea
canadienses o muchas especies del género Sedum. Es un tipo
de
hidrocoría muy común en las plantas de regadíos y en las especies que
colonizan los desiertos; y la talasiocoría, cuando las diásporas son
transportadas por agua a través del océano, como la
Avicennia
germinans, Cakile
maritima o el coco (Cocos
nucifera, cuyos
frutos flotadores son capaces de permanecer mucho tiempo en agua salada
y conservar su capacidad germinativa, lo que le ha permitido extender
su área por prácticamente todas las costas tropicales del Pacífico).
- Zoocoría (o zoocoria):
se produce cuando el agente dispersor es un animal, es
propia de plantas zoócoras. La zoocoría puede ser de cuatro tipos según
el mecanismo de dispersión: a) endozoocoría, cuando las
semillas o los
frutos son ingeridos por los animales y posteriormente expulsados a
través de las deyecciones (o excreciones), para ello las plantas han
desarrollado frutos jugosos y comestibles con semillas que puedan
superar el ataque de los jugos gástricos en el interior del animal. Se
subdividen en dos tipos: con diásporas carnosas como la Hedera,
Viscum...
o con diásporas secas como el Trifolium
pratense. Además,
para que los animales tomen el fruto, las plantas deben ofrecer
sustancias nutritivas o deben desarrollar un reclamo para atraerlos; b)
epizoocoría, es cuando el transporte se realiza sobre el cuerpo del
animal, de manera externa a través de semillas ganchudas (Caucalis,
Torilis,
Tribulus
terrestris, Galium
aparine, Medicago),
semillas
viscosas o glandulosas que se pegan a la piel, las plumas o al cuerpo
del animal (los Linum
o el género Salvia.),
diásporas con brácteas,
sépalos... modificados en espinas (como géneros: Xanthium spinosum,
Arctium
y Geum),
semillas de muchas plantas acuáticas y palustres, que
gracias a su pequeñez se adhieren mezcladas con barro a las aves
acuáticas, frutos espinosos como las mielgas o carretones, con aristas
como las de las gramíneas...; c) sinzoocoria, es cuando algunas
diásporas son transportadas por animales de forma activa para su
alimento, pero sólo comen parte del fruto, sin dañar la semilla; d)
zoobalocoria en algunos frutos y semillas que se sitúan en el extremo
de ramas rígidas, y al ser rozadas, el paso de los animales actúa a
modo de resorte, y lanzan las semillas a cierta distancia, como ejemplo
cabe citar a distintos miembros de la familia de las Dipsacáceas; e) y
finalmente la diszoocoría que es cuando las semillas están adaptadas
para que sean transportadas y almacenadas por animales. Éstos, se
alimentan de la mayoría de las diásporas, pero algunas no son comidas y
acaban germinando. Este tipo de zoocoría es común en ardillas y
roedores, que se alimentan de nueces, bellotas, gramíneas y algunos
bulbos.
Según
el animal que realice la dispersión la zoocoría se divide
en: a)
ornitocoría, cuando el agente transportador son las aves, es el caso de
algunos frutos de Ficus,
Pistacias,
Vibrarum,
Magnolia,
Morus,
bayas de
Ribes,
drupas de Olea
y Sambucus...
que en general, han diseñado frutos
sin olor, de tamaño pequeño o mediano, y con colores rojos, morados,
amarillos... muy vivos e intensos, especialmente creados para atraer a
los pájaros....; b) entomocoría, cuando los transportadores son los
insectos, es un tipo de zoocoría muy importante que determina la
relación de muchas flores e insectos como las abejas; c) mirmezoocoria,
cuando las semillas son transportadas por las hormigas, quienes
recolectan y transportan las semillas y los frutos de Lamium, Knautia,
etc.; d) mamaliocoría en el caso de los mamíferos a los que está
adaptados por ejemplo la Stipa
capensis. Las plantas adaptadas a este
tipo de zoocoría suelen tener frutos olorosos y un tamaño medio o
grande; e) quiropterociria cuando son transportadas por los
murciélagos, es muy importante en cuevas y barrancos. Los frutos
adaptados a la dispersión por murciélagos, se sitúan en las ramas de la
parte más exterior de la copa, como sucede en la familia de las
Sapotáceas
(de la que se extrae la gutapercha); f) ictiocoría, cuando
son los peces los que colaboran en la reproducción de las plantas, como
en algunas especies de Pandanus,
Potamogeton
y Posidonia;
g)
saurocoría, cuando son los reptiles los que transportan las diásporas
de Fragraria,
Morus,
Prunus,
Rubus,
Vitis...,
y h) malacocoría cuando
los agentes transportadores son moluscos, es común en el género
Fragaria.
- Antropocoría
(antropocoria): es cuando el agente dispersor es el ser
humano, y por
lo tanto, es un medio muy común en plantas y animales asociados a los
humanos. En realidad es un tipo de zoocoría, aunque debido a la
importancia de la agricultura y de la acción humana en general, merece
ser tratado aparte (ver capítulo de acción
humana). Por un lado es
importante tener en cuenta la gran cantidad de espacio que existe
dedicado al cultivo de plantas comestibles, decorativas,
medicinales..., o directamente, cuando se repobla un bosque o un área
vegetal. También hay que tener en cuenta que hay plantas que son
dispersadas de manera involuntaria, como las malas hierbas, o
difundidas a través de animales domésticos, ganado... Los medios de
dispersión del ser humano incluyen barcos, trenes, aviones, coches,
camiones... por ello, mediante la antropocoría las semillas y las
esporas pueden viajar desde unos metros a varios miles de kilómetros.
Pero en las plantas, antes de que se produzca el reparto de semillas,
debe haber una polinización
efectiva. Es importante para las especies
vegetales conseguir un intercambio genético efectivo a través de una
polinización cruzada para que la especie pueda evolucionar y
desarrollarse.
Existen dos tipos de polinización: la autogamia y la alogamia. La
autopolinizacion
o autogamia,
es cuando las plantas se polinizan de
forma individual. En algunas especies esto sucede de manera obligatoria
(como por ejemplo en las flores cleistógamas, como la Viola); pero
otras especies puede elegir entre la autogamia o la alogamia en función
de las circunstancias como la Agrimonia
eupatoria, Berberis
vulgaris...
La alogamia
o polinización cruzada,
es cuando las plantas combinan su
material genético cono otros individuos de la misma especie. Es sin
duda la opción más elegida por las plantas, puesto que a través del
viento, el agua y los animales consiguen polinizarse de manera efectiva.
La polinización cruzada realizada a través del viento es conocida como
anemogamia,
y es realizada por las plantas anemógamas. Para que la
anemogamia sea efectiva, el polen debe ser ligero, muy numeroso y de
tamaño muy pequeño para facilitar su transporte. Algunas plantas, han
creado estructuras para ayudar al vuelo del polen, por ejemplo algunos
Pinus
impulsan su polen en una especie de bolsas de aire.
Cuando la polinización se realiza por medio del agua, se llama
hidrogramia.
Suele ser la opción elegida por plantas con flores poco
aparentes, verdosas y de talla reducida, y con polen capaz de flotar.
La hidrogramia se puede llevar a cabo de dos formas: por hifidrogamia,
cuando se librar el polen en el agua (Ceratophyllum, Cymodocea, Najas,
Posidonia,
Zannichellia,
Zostera);
o por epihidrogramia,
cuando el
polen liberado por la superficie del agua (Ruppia, Vallisneria...).
Por último se encuentra la zoogamia,
que es cuando la polinización es
llevada a cabo por animales. El animal, generalmente un ave o un
insecto, llega a la flor atraídos por la plantas se impregna de su
polen. El reclamo de la planta puede ser el néctar, un color llamativo,
el olor exquisito (como en la vainilla) o putrefacto (como en la
raflexia), feromonas... La zoogamia se clasifica en función del tipo de
animal que realiza la polinización en:
- entomogamia
cuando es realizada por insectos y por lo tanto, las
plantas han creado mecanismos especiales para atraerlos: flores grandes
o agrupadas, con colores vivos con fuertes contrastes, perfumadas y con
nectarios, como por ejemplo algunas labiadas (género Salvia) o muchas
orquídeas, especialmente del género Ophrys.
- ornitogamia
cuando en la polinización intervienen aves. Las plantas
de este tipo suelen producir grandes cantidades de néctar, poseen
flores diurnas, inodoras, pero vivamente coloreadas (normalmente de
rojo)
- quiropterogamia
cuando la polinización la llevan a cabo murciélagos.
Este tipo es propio de plantas leñosas alta, de colores suaves, con
flores con olor fuerte y agradable y una alta producción de néctar
(como la Adansonia
digitata).
- saurogamia
para la polinización realizada por réptiles; y
mamaliogamia
cuando son los mamíferos.
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