5.3. Temperatura

El calor o la temperatura suelen ser factores de diferenciación ecológica de primer orden, de hecho, sin calor el desarrollo de los seres vivos es imposible.

La distribución de la temperatura en la Tierra depende de:

- la radiación solar (cantidad y ángulo).

- la latitud, las zonas polares registran las temperaturas más bajas, mientras que en las zonas tropicales y ecuatoriales se pueden observar los valores más altos.

- la altitud, a no ser que se produzca una inversión térmica, a más altura encontramos unos valores más bajos de temperatura. En general, la temperatura media anual del aire desciende regularmente un coeficiente medio de 0,55ºC cada 100 metros de altura. Por ello, la vegetación y la fauna se estratifican en pisos de vegetación (ver apartado de pisos bioclimáticos).

- el medio, existen grandes diferencias entre la temperatura del suelo, el subsuelo, el océano, la superficie y la atmósfera. La diferencia entre la temperatura del continente y el océano es importantísima, puesto que es un factor que condiciona los climas terrestres (oceánicos y continentales). Respecto a la temperatura del aire hay que tener en cuenta que los valores extremos se observan en los desiertos fríos y calurosos, aunque se pueden alcanzar valores de temperatura del suelo de 70ºC o más, incluso en las latitudes templadas. En España la superficie del suelo suele alcanzar una temperatura que no supera los 50°C.

- el color y la composición de la superficie terrestre, en general, los suelos claros repelen calor, mientras que los suelos oscuros retienen y absorben más calor.

- la porosidad y el contenido de agua del suelo. En función de la estructura del suelo varía la absorción y la pérdida de agua, lo que incide directamente en la temperatura.

- la cubierta vegetal, según el tipo de vegetación la temperatura ambiental puede presentar grandes diferencias debido a la evapotranspiración, al efecto sombra...

Por supuesto la temperatura también evoluciona y varía a lo largo del tiempo. A través de la historia geológica del planeta ha habido importantes cambios en la temperatura. La temperatura también varía a lo largo del año, por medio de las estaciones, que se producen por el movimiento de mutación del eje terrestre. En los climas tropicales, ecuatoriales y oceánicos la amplitud térmica es menor, mientras que en los climas continentales y de latitudes altas la amplitud térmica es mucho mayor. A lo largo del día se experimenta una variación constante de la temperatura por la alternancia entre el día y la noche. Durante la noche, las plantas pierden calor por irradiación, y se enfrían más que el suelo que las limita y que el aire, mientras que por el día ganan calor. En las plantas esta amplitud térmica diaria es necesaria puesto que en función de la temperatura ambiental varían las reacciones químicas que se producen en su interior.

La temperatura en las plantas.

En una planta la distribución del calor no es homogénea, sino que se registran diferentes temperaturas en cada parte del espécimen: en las raíces, la temperatura es la que tiene el suelo; en las hojas, la temperatura es similar a la que hay en el aire, pero siendo más acusadas las máximas diurnas y las mínimas nocturnas; y en el tronco, la temperatura es más elevada, debido a su inmovilidad (Ferreras Chasco, 1999).

La temperatura actúa en todas las etapas del desarrollo de las plantas. La actividad de las funciones biológicas de la planta tienden a aumentar exponencialmente con la temperatura, puesto que al fin y al cabo, son reacciones químicas.

El factor temperatura influye en particular sobre la fotosíntesis, la respiración, la transpiración, en las biosíntesis, en el crecimiento, el desarrollo, en su fenología (las temperaturas bajas pueden favorecer la germinación o inhibirla) y en la floración, por ejemplo, la orquídea Dendrobium crumenatum florece cuando se produce un enfriamiento repentino del ambiente después de grandes lluvias (Walter, 1977). En todo esto, no sólo son decisivas las temperaturas normales, generalmente diferenciadas en el curso del día y de las estaciones del año, sino, asimismo, las temperaturas extremas de calor y de frío. La actividad fotosintética está íntimamente relacionada con la temperatura, de hecho la fotosíntesis aumenta casi linealmente con el incremento de calor desde un umbral mínimo hasta un umbral máximo a partir del cual comienza a decrecer. En la respiración de las plantas la relación con la temperatura es similar a la de la fotosíntesis (Ferreras Chasco, 2000). Por lo tanto en cada planta existe una temperatura mínima bajo la cual no puede desarrollarse, una temperatura óptima para la fotosíntesis y otra para la respiración, y un valor de temperatura a partir del cual se produce la muerte por hipertermia. La temperatura óptima de las plantas suele situarse por encima de los 30ºC en plantas C4, entre 20 y 25ºC en los árboles caducifolios, entre 10 y 25ºC en las coníferas, entre 10 y 20ºC en los esciófitos, entre 5 y 12ºC en los musgos y entre 8 y 15ºC en los líquenes de regiones frías (Ferreras Chasco, 2000). Aunque la temperatura óptima varía en función de la etapa en la que se encuentre la planta: floración, germinación, fructificación, crecimiento...

Además, la temperatura ejerce una fuerte influencia en el área de distribución de todos los seres vivos, pero en las plantas éste efecto se acentúa, de tal forma que las isotermas de ciertas temperaturas extremas suelen marcar los límites del área de muchas plantas. Por ejemplo existe una estrecha relación entre la isoterma de -3ºC en enero, y el límite del haya (Fagus sylvatica), (Ferreras Chasco, 1999).

Las temperaturas excesivas, tanto por frío como por calor, pueden llegar a causar la muerte del ser vivo. En general, las temperaturas elevadas permiten una mayor evapotranspiración, y por lo tanto una menor disponibilidad de agua, aunque una temperatura excesiva puede producir un sobrecalentamiento que puede acarrear daños en el citoplasma. Temperaturas por encima de los 50ºC provocan la destrucción de proteínas vitales en las plantas. Por lo tanto, si la temperatura es muy alta, la planta, por lo general, tenderá a aumentar su transpiración para que se produzca una disminución en la temperatura de los tejidos, en donde se produce la evaporación, y se detendrá su crecimiento (Ferreras Chasco, 1999, 2000).

Las temperaturas bajas a veces son positivas puesto que pueden originar efectos estimulantes en las plantas, evitar el rebrote temprano, permitir la estratificación... Aunque con temperaturas muy bajas los intercambios entre el suelo y las plantas resultan casi imposible (y se pueden dar fenómenos de crioturbación que afectan al enraizamiento), y las funciones fisiológicas quedan bloqueadas o fuertemente disminuidas. En las plantas la asimilación de clorofila se anula con bajas temperaturas, y las funciones vegetativas pueden llegar a detenerse, la respiración y la absorción de agua tan sólo se reducen. La fotosíntesis también se ralentiza según va disminuyendo la temperatura, aunque llega a ser medible en coníferas nórdicas o subalpinas a -10ºC y -20ºC. Además, cuando la temperatura es baja existe el peligro de la formación de hielo en el interior de la planta, como respuesta, el vegetal aumentará la viscosidad de los líquidos celulares para disminuir la absorción y las necesidades de agua, de esta forma el contenido en agua será menor y disminuirá el peligro de segregación del hielo (Ferreras Chasco, 1999).

En general, muchas plantas caducifolias pierden la hoja como respuesta al frío, algunas especies de manera facultativa, aunque muchas otras de manera obligada es decir, que aunque estas plantas esten en un invernadero siguen perdiendo la hoja. Cuando vuelve el calor y la luz, la planta puede volver a crear hojas y seguir creciendo.

Pero también por otro lado ante el frío, las plantas como defensa invernan, acumulan nutrientes, aumentan la concentración de azúcares, pierden sus hojas... La Symplocarpus foetidus, es capaz de producir calor propio por medios químicos al final del invierno, este calentamiento es pequeño comparado a los estándares de calentamiento de animales, pero es suficiente para permitirle comenzar a crecer antes en primavera y aventajarse frente a sus depredadores y sus competidores, que están todavía dormidos por el frío (Wikipedia, 2012). Además, hay plantas de alta montaña, del ártico y de las estepas, que por medio del endurecimiento de sus tejidos son capaces de soportar hasta los -90ºC (Ferreras Chasco, 2000). Aunque en general, el frío es un factor muy limitante, y por ello son tan pocas las especies que pueden sobrevivir alrededor de los polos y en áreas de alta montaña, incluso cuando la nieve o el hielo no son permanentes.

En función de las necesidades o carencia de calor y temperatura, las plantas se clasifican en:

- plantas megatermas: viven en áreas con una temperatura media mayor a 20 ºC durante 4 meses al año.

- plantas mesotermas: viven en áreas con una temperatura media entre 10 y 20 ºC, 4 meses al año

- plantas microtermas: viven en áreas con una temperatura media menor a 10 ºC durante 8 a 11 meses al año.

- plantas equistotermas: viven en áreas con una temperatura media menor a 10 ºC durante todo el año.

- plantas termófilas: aquellas que necesitan mucho calor paras desarrollarse de forma óptima, su umbral de crecimiento se localiza por encima de los 0ºC.

- plantas criofilas: aquellas que necesitan muy poco calor paras desarrollarse de forma óptima, su umbral de crecimiento se sitúa por debajo de los 0ºC.

Según las plantas resistan mejor o peor las variaciones térmicas, bien diarias o estacionales se dividen (Ferreras Chasco, 1999) en:

- plantas euritermas: aquellas que soportan una larga separación entre el máximo y el mínimo

- plantas estenotermas: aquellas que no soportan fuertes variaciones, tanto las bajas como las altas temperaturas.

La temperatura en los animales.

En los animales la temperatura influye en su comportamiento, en sus hábitos, en el calendario de celo, y sobretodo en su distribución. Las migraciones de los animales, especialmente de las aves, están fuertemente ligadas a la temperatura.

La mayoria de los animales toleran temperaturas que suelen estar situadas entre los 5º y los 35ºC. Por supuesto, hay especies, como algunos peces e insectos (por ejemplo, la mosca africana Polypedilum vanderplanki) que pueden vivir en ambientes muy fríos, y hay ratas que pueden criar en áreas con -12ºC, e incluso algunos tardígrados pueden soportar los -200ºC, pero los 0ºC de temperatura media son un valor límite para muchos animales (Müller, 1974).

Por encima, los 35ºC o 40ºC, suele ser el valor máximo de temperatura para muchas especies. Aun así, los anfibios Hyla raniceps, Bufo paracnernis, Leptodactylus ocellatus, L. pentadactylus y Pseudis bolbodactyla desovan en arroyos de la zona de Pousada do Rio Quente (Goias, Brasil) a unos 38ºC, el crustáceo ostrácodo Cypris balnearia y la mosca de agua (Dasyhelea terna) toleran una temperatura de 51°C, los caracoles de agua (Bithynia therminalis) viven en las termas de Roma a 53°C, en los manantiales hay bacterias y algas que soportan los 70ºC y 90ºC, e incluso, hay esporas de hongos y microbios que sobreviven con temperaturas superiores a los 140°C y 180°C (Müller, 1974).

Los seres animales, tradicionalmente han sido divididos en función de la temperatura en animales de sangre fría y animales de sangre caliente, aunque en la actualidad se considera que puesto que éstos poseen una gran cantidad de formas y mecanismos para regular su temperatura corporal, no es conveniente considerar tan sólo dos grupos estancos. Algunos animales como los reptiles, que siempre han sido considerados de sangre fría, practican estrategias típicas de los animales de sangre caliente. Por lo tanto, se tiene que tener en cuenta que existen animales puramente de sangre caliente y de sangre fría, pero que también hay especies en categorías intermedias.

Los animales de sangre caliente, son aquellos capaces de mantener su temperatura corporal de forma constante independientemente de la temperatura ambiental. Esto implica que son capaces de controlar su temperatura corporal regulando su tasa metabólica, pueden generar calor, pero también tienen la capacidad de enfriarse. La ventaja de estos organismos es que pueden mantenerse alrededor de una temperatura óptima en la cual las reacciones químicas interiores funcionan mejor, aunque por otro lado, requieren grandes cantidades de calorías y mucho alimento (en general los animales de sangre caliente necesitan de 3 a 10 veces más de comida que los animales de sangre fría) y si la temperatura del cuerpo cambia, aunque sea solo por pocos grados, el organismo rápidamente deja de funcionar.

Normalmente la expresión de sangre caliente abarca tres aspectos distintos de la termorregulación: taquimetabolismo, endotermia y homotermia.

- Taquimetabolismo (del griego tachos = rápido, metabolo = cambiar): es el tipo de termorregulación propio de los animales que mantienen una tasa metabólica en reposo alta. Es decir, los seres taquimetabólicos están “encendidos” permanentemente. Aunque su metabolismo en reposo sea bastante más lento que su metabolismo en actividad, la diferencia suele ser inferior a la que se observa en animales bradimetabólicos. Los animales taquimetabólicos tienen mayores dificultades para hacer frente a la escasez de alimentos.

- Endotermia (del griego endo = interno therm = calor): es la capacidad que poseen determinados animales de controlar su temperatura corporal mediante su actividad interna, tiritando, sudando, ruborizándose o palideciendo (para disminuir o incrementar el flujo de calor en la piel), quemando grasas, jadeando... La mayoría de las aves y los mamíferos son endotermos. Algunos de estos animales en invierno, cuando la comida escasea y no pueden obtener la energía necesaria, conservan su calor corporal y reducen su metabolismo y sus constantes vitales manteniéndose en letargo o en hibernación como algunos osos, la ardilla roja (Sciurus vulgaris), el lirón gris (Glis glis).... (Lozano Valencia, 2000).

- Homeotermia (del griego homoios = mismo, therm = calor): es el tipo de termorregulación característico de los animales que mantienen una temperatura interna estable independientemente de las condiciones externas. Dicha temperatura suele ser más alta que la del entorno inmediato. En general, generan calor a través de la energía química de los alimentos, y mediante mecanismos de control térmicos situados en el hipotálamo, la piel, el aparato respiratorio.... Los mamíferos y las aves son los dos grandes grupos animales que poseen esta característica, aunque también existen algunas especies de tiburones homotérmicos. Gracias al autoabastecimiento de calor y a adaptaciones especiales (capa de grasa, pelo o plumaje tupido...), algunos de estos animales pueden sobrevivir en condiciones de frío muy adversas, como es el caso de los pingüinos, el oso polar (Thalarctos maritimus), el zorro del Ártico (Alopex lagopus), la perdiz nival, el lagopodo alpino... (Lozano Valencia, 2000).

Pero también hay especies que combinan estas tres modalidades, por ejemplo, muchos murciélagos y pequeños pájaros que son poiquilotérmicos y bradimetabólicos cuando duermen por la noche o por el día.

Una forma curiosa de termorregulación es la realizada por las abejas. Una de ellas por sí sola no puede controlar su temperatura corporal, sin embargo la comunidad de las abejas pueden controlar la temperatura de la colmena. Si la temperatura sube demasiado algunas abejas se sitúan en la entrada y comienzan a batir las alas creando una corriente de aire que ventila la colmena; cuando la temperatura baja demasiado, las abejas cesan sus actividades habituales y se agrupan en torno a la abeja reina formando una piña o enjambre en el centro de la colmena, para evitar la pérdida de calor, después a medida que las abejas situadas en las capas exteriores de la piña se van enfriando pasan al interior de ésta, siendo reemplazadas por abejas de capas más interiores (Wikipedia, 2012).

Los animales tradicionalmente llamados animales de sangre fría, son aquellos que no poseen una regulación térmica interna. Su temperatura corporal varía en función del ambiento, por ello, están condicionados en gran medida por la temperatura exterior, como la serpiente de cascabel (Crotalus polystictus) que necesita ambientes cálidos todo el año, especialmente en las épocas de celo y reproducción (Lozano Valencia, 2000). Antiguamente se creía que los animales de sangre fría (genéricamente anfibios, reptiles y los peces) eran esclavos de su ambiente, pero en la actualidad se sabe que esta afirmación no es del todo cierta.

Las formas de termoregulación de los animales de sangre fría son la ectotermia, la poiquilotermia y el bradimetabolismo.

- Ectotermia (del griego ecto – exterior y therm – calor): es el tipo de regulación térmica de los seres vivos controlan su temperatura corporal por medios exteriores. Algunos reptiles, como las víboras y las lagartijas, son ectotermos y por ello deben pasar largas horas al sol para conseguir la temperatura necesaria para que su metabolismo funcione. Aunque como no gastan energía al no producir calor, pueden estar largos periodos sin alimentarse.

- Poiquilotermia (del griego poikilos, variado, y therm – calor): es aquella propia de criaturas cuya temperatura interior varía, siendo frecuentemente igual a la temperatura del entorno inmediato. Algunos peces son poiquilotermos, y puede llegar a aguantar temperaturas muy bajas, de entre 0°C y – 2.5°C (Müller, 1974).

- Bradimetabolismo (del griego brady, lento, y metabol, cambiar): se refiere a animales que pueden mantener su metabolismo en reposo. Generalmente, pueden cambiar bruscamente la velocidad de su metabolismo de acuerdo a la disponibilidad de alimento y de la temperatura exterior. Muchos animales de ambientes desérticos pueden “apagar” su metabolismo y permanecer casi muertos hasta que vuelvan las condiciones favorables.

Al igual que en los animales de sangre caliente, los animales de sangre fría suelen combinar estos tres tipos de formas de termoregulación. Por ejemplo, los peces varían la profundidad a la que nadan para buscar una temperatura adecuada, otros animales se entierran bajo tierra para evitar un exceso de calor...